das que el cilindro-eje envía á la trama del stratum oriens. Estas se pueden seguir siempre en el espesor de éste, sorprendiéndose su terminación por arborizaciones libres; mientras que aquella, después de descender profundamente en el álveo se continúa con una de las fibras finas meduladas que lo constituyen. La mencionada bifurcación sólo la hemos hallado hasta ahora en algunas pirámides de la región superior del asta de Ammon.

Esto en cuanto á los caracteres comunes de las pirámides. Pero si se examinan atentamente las células de esta especie que habitan en cada semi-caña del asta de Ammon (regiones superior é inferior), pronto echaremos de ver algunos signos diferenciales.

Las pirámides de la región inferior, alcanzan, como ya demostró Golgi, una estatura mayor, y exhiben, conforme se aproximan al hileo de la fascia dentata un cuerpo más irregular y unos penachos protoplasmáticos más cortos, recios y groseros. Otro carácter distintivo muy interesante, descubierto por Schaffer y de cuya exactitud podemos certificar, consiste en que, á corta distancia del arranque del cilindro-eje, emite éste una colateral tan espesa que á menudo representa una rama de bifurcación; este robusto ramo después de suministrar una ó dos ramillas que se arborizan en lo alto del stratum oriens (fig. 6 a) asciende por el stratum radiatum, gana el lacunosum y tórnase horizontal continuándose con una de las fibras nerviosas meduladas que cruzan esta parte del asta de Ammon (figuras 3 E y 2 E).

En la región subyacente á la fimbria la reunión de las colaterales ascendentes constituye un conjunto de hacecillos verticales, los cuales disócianse, en cuanto abordan el stratum radiatum, continuándose sus fibras, en radios distintos, con los tubos medulados del referido estrato lacunoso. Un examen atento de estas colaterales durante su curso horizontal y superior, permite seguirlas hasta cerca del subiculum, donde se terminan por ramificaciones libres que abarcan una extensión bastante considerable de la corteza. Es también posible advertir en buenas impregnaciones que, del curso horizontal de tales colaterales brotan, ya en ángulo recto, ya en ángulo agudo, finas ramitas que se arborizan de preferencia en la zona radiada subyacente y en el espesor del mismo estrato lacunoso. A favor

de las colaterales ascendentes, una gruesa pirámide de la región inferior del asta de Ammon puede ponerse en relación con infinidad de penachos protoplasmáticos de las pirámides de la región superior.

Otro carácter distintivo de las gruesas pirámides de la región inferior del asta de Ammon es el siguiente: el contorno del cuerpo y tallo ascendente, en aquella parte en que se pone en relación con los cilindros-ejes de la fascia dentata, exhibe excrecencias colaterales groseras, verdaderas berrugas que dejan entre sí escotaduras destinadas á alojar los mencionados cilindros-ejes (fig. 6 e). Estas excrecencias faltan en los cuerpos y tallos periféricos de las pirámides de la región superior, lo que nada tiene de extraño, pues no se conexionan con fibras gruesas sino con finísimas colaterales; en su lugar, estos tallos ofrecen multitud de expansiones protoplasmáticas cortas, nacidas ya oblicua ya perpendicularmente, y bordeadas de espinas delicadas (fig. 6 d).

¿Existen colaterales ascendentes en los cilindros-ejes de las pirámides de la región superior del asta de Ammon? No es raro ver, en impregnaciones bien correctas de esta parte de la corteza, y al nivel de la zona de las pirámides, multitud de fibrillas nerviosas, finas, flexuosas que, remontando á la zona radiada inmediata, acaban por algunas ramificaciones de gran delicadeza. El origen de estas fibras, que ya mencionamos más atrás, no parece estar en el trayecto vertical de los cilindros-ejes de dichas pirámides, sino en los tubos de la substancia blanca, es decir, en el trayecto horizontal, á lo largo del álveo, de las expansiones nerviosas de los mencionados corpúsculos. Cuando se examina la zona de las células polimorfas, la de los corpúsculos piramidales y el stratum radiatum, en cortes del asta de Ammon teñidos por el método de Weigert-Pal, se aprecian coincidencias y discordancias con las preparaciones ejecutadas por el método de Golgi. Desde luego se advierte que los cilindros-ejes de las pirámides poseen una vaina de mielina que, en muchas células, no comienza sino hacia la parte media del stratum oriens. Aparecen cubiertos asimismo de una vaina medular el trayecto ascendente de la expansión nerviosa de las células de cilindro-eje ascendente, y el tronco y ramas gruesas más ó menos horizontales de la prolongación funcional de los corpúsculos de cilindro-eje horizontal. En

cambio, carecen de mielina las colaterales finas de todos estos cilindros-ejes y el plexo nervioso tupidísimo de la zona de las pirámides (fig. 7). De las colaterales ascendentes, las voluminosas nacidas de la región inferior del asta de Ammon y debajo de la fimbria poseen vaina de mielina, mientras que las finas colaterales de la región superior están exentas de dicha envoltura.

En el trayecto de la mielina se ven constantemente interrupciones correspondientes á las estrangulaciones de Ranvier.

5. CAPA Ó STRATUM RADIATUM.-Esta zona junto con las subsiguientes, llamadas stratum lacunosum y stratum moleculare representan la capa más superficial ó molecular de la corteza típica.

Fig. 7.-Corte del asta de Ammon y fascia dentata del conejillo de Indias. Método de Weigert-Pal. A, epitelio; B, alveus; C, stratum oriens; D, capa de las pirámides; E, stratum radiatum; F, stratum lacunosum; G, stratum moleculare; H, zona molecular de la fascia dentata; I, capa de los granos; a, fibras noduladas del tercio externo de la zona molecular de la fascia dentata; b, plexo. horizontal supragranular; c, cilindrosejes ascendentes partidos de la capa de células polimorfas de la fascia dentata; d, cilindro-eje que desciende al alveus; e, cilindros ejes ascendentes de células yacentes en la capa de las células polimorfas; f, fibras nerviosas de las células de cilindro-eje horizontal.

El estrato radiado constituye una faja concéntrica limitada arriba por el strapor tum lacunosum ó substancia blanca intermedia del asta de Ammon, y hacia abajo por la zona de las pirámides (figura 7 E). En esta región se observan los tallos periféricos de las pirámides, de cuya reunión así como del entrecruzamiento de sus ramas colaterales espinosas se forma un riquísimo plexo protoplasmático. Este plexo ha sido bien estudiado por Golgi, Sala y Schaffer cuyas opiniones, sin embargo, no concuerdan completamente en lo relativo á la disposición terminal de las ramas protoplasmáticas. Los dos primeros

sabios suponen que las ramas protoplasmáticas alcanzan la superficie del stratum moleculare, poniéndose en relación con la neuroglia y vasos capilares; en tanto que Schaffer, que no ha logrado confirmar semejante conexión, afirma que las expansiones terminales del tallo ganan el estrato molecular donde marchando, ya horizontal, ya oblicuamente, acaban por una nudosidad vecina de la fascia dentata. Nuestras observaciones concuerdan con las de Schaffer con ligeras diferencias. En general, las ramas protoplasmáticas terminales del tallo de las pirámides se acumulan en la zona molecular y lamina medullaris involuta; pero una gran parte de estas ramas, así como la totalidad de las colaterales nacidas del trayecto vertical del tallo, acaban también á distintos niveles del espesor de las zonas radiada y lacunosa. Las más bajas de estas colaterales protoplasmáticas proceden del tallo ó tallos ascendentes en el momento mismo en que estos abordan el stratum radiatum (fig. 6 d).

Ni Sala ni Schaffer describen células nerviosas en la zona radiada. No son en verdad muy abundantes pero existen constantemente, pudiéndose distinguir cuatro especies.

1. Pirámides dislocadas.-Son células ovoideas ó piramidales de dirección análoga á la de las pirámides subyacentes con una ó varias ramas descendentes para el stratum oriens, con un tallo vertical ramificado en lo alto de los estratos lacunoso y molecular, y un cilindro-eje vertical que se pierde en el alreus. En la figura 5, h, g, el cilindro-eje procedía de lo alto del cuerpo celular, arqueándose luego para tomar curso descendente.

2. Células estrelladas ó triangulares (fig. 5 e, f).—Yacen en todo el espesor del stratum radiatum y son más abundantes que las anteriores; de su cuerpo brotan tres, cuatro ó más prolongaciones protoplasmáticas divergentes que presentan abundantes dicotomias y un aspecto fuertemente varicoso. Las más robustas de estas expansiones suelen extenderse paralelamente á la corteza, recorriendo gran distancia, y no faltan tampoco ramas descendentes susceptibles de llegar, cruzada la zona de las pirámides, hasta el stratum oriens. El cilindro-eje procede comunmente de un lado del cuerpo ó de una espesa rama protoplasmática, y dirigiéndose ya oblicua, ya horizontalmente, se descompone en una extensa arborización nerviosa de fibras finas, varicosas, sin orientación determinada, acabadas libre

mente en el espesor del stratum radiatum. En la célula representada en e, fig. 5, la terminación del cilindro-eje no pudo ser determinada pues ó aparecía éste cortado ó incompletamente teñido; pero en otros elementos, por ejemplo, en los representados en H y G, fig. 4, se podía seguir fácilmente toda la arborización terminal. Algunas de las fibrillas nerviosas terminales del cilindro-eje de la célula G, se perdían en el espesor del stratum lacunosum.

3. Células triangulares ó fusiformes provistas de expansiones descendentes prolongadas hasta el stratum oriens, de apéndices ascendentes que se ramifican profusamente alcanzando la capa molecular, y de un cilindro-eje ascendente, el cual, llegado al stratum lacunosum, se descompone en ramillas varicosas en gran parte horizontales. Estos corpúsculos se podrían considerar como idénticos á los de la zona lacunosa (véase más adelante), sólo que se habrían dislocado de su residencia habitual, descendiendo más ó menos en la capa subyacente (figuf).

ra 8 e,

4. Células de cilindro-eje descendente, para la zona de las pirámides. En ciertas células fusiformes ó triangulares, el cilindro-eje después de emitir ramitas que se consumen en la zona radiada, desciende verticalmente para arborizarse en la capa de las pirámides, colaborando al plexo nervioso tupido que aquí existe (fig. 8 d, g y fig. 5, i). Algunas veces, una ó varias ramillas nerviosas parecen ramificarse en lo más bajo del stratum oriens (fig. 8 g). En otros casos, la expansión nerviosa, antes de bajar y ramificarse, puede remontar hasta la zona lacunosa á la que provee de algún ramillo (fig. 5, i).

Para terminar el estudio del presente estrato, añadiremos que contribuyen á complicarlo multitud de fibras nerviosas, entre las cuales deben mencionarse: 1. Las ramitas colaterales de los cilindros-ejes de las células de expansión nerviosa ascendente; 2., ramillas finas emanadas de las colaterales gruesas ascendentes que marchan por el stratum lacunosum; 3.', ramificaciones de la expansión funcional de las células estrelladas especiales habitantes en el stratum radiatum; 4.', ramificaciones de las colaterales finísimas ascendentes que se advierten en la región superior del asta de Ammon; 5.", ramificaciones colaterales terminales de cilindros-ejes ascendentes arribados de la sustancia blanca ó alveus (véase fig. 3 a, g).