mente varicosos. Algunas ramas pueden perderse también en la subzona plexiforme del stratum oriens, aunque esta disposición debe considerarse como excepcional (fig. 4).

Las colaterales de estos cilindros-ejes ofrecen un curso y una terminación por demás interesantes. De lo alto del arco parten ya una ó dos ramitas ascendentes, que se ramifican por lo alto del stratum radiatum y que pueden alcanzar el stratum lacunosum donde marchan más ó menos horizontalmente. Schaffer ha tomado equivocadamente estas colaterales como la terminación del cilindro-eje, sin duda porque no ha logrado impregnar el tallo descendente. Pero las colaterales más numerosas é importantes proceden del trayecto ascendente del cilindroeje, del que nacen en ángulo recto, apartándose horizontalmente un buen trecho para descender bruscamente y acabar, entre los cuerpos de las pirámides, á beneficio de tupidas y varicosas arborizaciones que se juntan á las suministradas por las ramas terminales del cilindro-eje (fig. 4 B, C).

El plexo así formado (fig. 4 F), á cuya construcción colaboran también otros elementos, representa una de las disposiciones más interesantes del asta de Ammon; este plexo puede compararse solamente, en cuanto á riqueza y proligidad con el que rodea las células de Purkinge del cerebelo. Las mejores impregnaciones del mismo obtiénense con el método de Cox; el de Golgi lo revela también, pero con menos constancia y casi siempre de manera fragmentaria.

Como las fibrillas colaterales y terminales de los cilindrosejes que acabamos de describir abarcan una zona tan extensa de la corteza del asta de Ammon, cada célula de donde parten puede, merced á los citados ramillos terminales, ponerse en comunicación con un número considerable de pirámides.

Las células de cilindro-eje descendente son fusiformes ó triangulares y representan pirámides dislocadas. Raras en número en la proximidad de la fimbria, son más frecuentes en las cercanías del subiculum. Sus expansiones protoplasmáticas inferiores se ramifican y terminan en el stratum oriens ó zona plexiforme, en tanto que el tallo cruza la línea de las pirámides y se termina por un penacho espinoso en lo alto de la zona molecular. Respecto al cilindro-eje, se comporta como el de las pirámides, desciende más o menos oblicuamente y se continúa con una fibra del álveo, después de suministrar,

para la zona de las células polimorfas, algunas colaterales. Las células de cilindro-eje horizontal pertenecen á las células de Golgi, y es probable hayan sido vistas por Sala y Schaffer aunque en impregnaciones incompletas. Yacen en todo el espesor de la zona de las células polimorfas, pudiendo residir algunas hasta en el espesor de la substancia blanca; pero en general, ocupan la parte media ó superior del stratum oriens. Caracterízanse estos corpúsculos por su gran estatura, su forma estrellada y la orientación radiada de sus expansiones protoplasmáticas que alcanzan gran longitud y exhiben un aspecto fuertemente varicoso. Entre estos apéndices se halla siempre uno ó dos ascendentes muy varicosos que, cruzando la zona superpuesta, ganan la capa molecular donde terminan ora sin ramificarse, ora dividiéndose muy sobriamente en ramos arrosariados. Las expansiones plotoplasmáticas descendentes tienden á orientarse paralelamente al álveo, alcanzando una gran extensión, sin mostrar nunca el aspecto espinoso propio de las expansiones de las pirámides.

El cilindro-eje posee una disposición sumamente interesante: es grueso, y marcha ya horizontal, ya oblicuamente, descomponiéndose luego en varias ramas gruesas, que divergen en todos sentidos, aunque propendiendo á ascender hacia la zona de las pirámides. La enorme extensión recorrida por estas ramas y su orientación divergente é irregular explican que muy rara vez aparezcan en los cortes teñidas por entero; no obstante, es muy frecuente sorprender el curso y comportamiento terminal de una ó dos de las mencionadas gruesas ramas, como podrá notarse en las células a, b, d, representadas en la fig. 5. Semejantes ramas, en vez de disminuir de diámetro á medida de su alejamiento del origen, se espesan y tornan varicosas, subiendo oblicuamente hasta la zona de las pirámides, por debajo de la que corren horizontalmente un gran trecho. En su curso horizontal emiten un gran número de colaterales verticales, flexuosas y varicosas, las cuales, en unión de las ramitas finales en que se resuelven las ramas horizontales, forman un plexo nervioso apretadísimo, en cuyas mallas se alojan los cuerpos de las células piramidales. A este plexo colaboran, como ya hemos expuesto anteriormente, los ramitos terminales de la prolongación funcional de las células de cilindro-eje ascendente.

M.

L

En general, nos ha parecido que estas últimas células proveen la porción superior del plexo, mientras que la inferior provendría de los corpúsculos de cilindro-eje horizontal.

m

a

Fig. 5.-Corte del asta de Ammon del conejo de un mes. Método de Cox. a, b, d, células de cilindro-eje horizontal; e, f, células de cilindro-eje corto para el stratum radiatum; g, h, pirámides dislocadas; i, célula cuyo cilindro-eje suministra ramas para el plexo interpiramidal; j, célula de la capa lacunosa; m, n, dos pequeñas células del stratum moleculare. (La letra c, en ésta como en otras figuras, marca la expansión nerviosa de toda célula.) B, substancia blanca; O, stratum oriens; P, capa de las pirámides; R, stratum radiatum; L, stratum lacunosum; M, stratum moleculare.

4. CAPA Ó DE LAS PIRÁMIDES (corresponde á la zona de las pirámides grandes y pequeñas de la corteza típica).- Los corpúsculos de esta zona fueron bien descritos por Golgi, quien puso primeramente de manifiesto sus dos especies de expansiones protoplasmáticas á saber: las ascendentes ó ramas, y las descendentes ó raíces; así como las propiedades del cilindroeje que logró seguir hasta la substancia blanca. Los estudios. posteriores de L. Sala y Schäffer han confirmado los asertos del histólogo de Pavía, y añadido algunos detalles importantes.

En el conejo, conejillo de Indias y ratón, la capa de las pirámides es espesa, aparece correctamente limitada de las zonas limítrofes y contiene tres ó cuatro hileras de cuerpos celulares, entre los cuales no existe más espacio que el necesario para contener el plexo nervioso antes descrito. En el hombre los cuerpos celulares yacen á distancia, constituyendo una zona amplia, mal limitada, que recuerda completamente las de las pirámides grandes y medianas del cerebro.

Por punto general, las hileras más altas de esta zona contienen células más pequeñas que las más bajas, por lo que no es irracional pensar con Schaffer que en esta parte del asta de Ammon están representadas las pirámides pequeñas y grandes de la corteza típica.

Los caracteres generales de las pirámides del asta de Ammon recuerdan los de las del cerebro, pero discrepan de estas por dos caracteres morfológicos: el alargamiento fusiforme ú ovoídeo del cuerpo protoplasmático, y la falta de colaterales protoplasmáticas de éste. En cambio, los apéndices basilares adquieren gran desarrollo, constituyendo un penacho descendente que ingresa en el stratum oriens, donde se pone en relación con el plexo de fibrillas colaterales de esta zona. El tallo ascendente se conserva indiviso hasta que llega á la zona radiada; una vez en ella suministra numerosos apéndices colaterales y, á diversas alturas del asta de Ammon, se descompone en un penacho de fibras divergentes que pueden remontar hasta el límite superior de la corteza (stratum moleculare). Tanto el penacho protoplasmático inferior, como el tallo y penacho en que éste se resuelve, contienen fibras varicosas y fuertemente espinosas, circunstancia ya indicada por Schaffer, y que ha servido á este sabio para establecer un estrecho paralelo entre las pirámides del asta de Ammon y las de la

corteza típica, donde nosotros descubrimos las espinas colaterales. Por lo demás, la existencia de estos cortos apéndices colaterales, marca siempre la presencia en torno de las fibras protoplasmáticas de numerosas arborizaciones nerviosas terminales.

El cilindro-eje brota, ya del cuerpo, ya de una gruesa expan

A

Fig. 6. Células piramidales del asta de Ammon. A, células pequeñas ó de la región superior; B, células grandes ó de la región inferior del asta de Ammon; a, colaterales gruesas ascendentes; c, cilindros-ejes; e, excrecencias del tallo de las gruesas pirámides; d, ramitas espinosas del tallo de las pequeñas; f, colateral fina para la substancia blanca; g, una colateral emanada de fibras del álveo; h, fibras musgosas en relación con las gruesas pirámides.

sión protoplasmática, desciende más ó menos oblicuamente y se continúa con una fibra nerviosa del álveo, no sin haber suministrado antes, durante su curso por el stratum oriens, dos, tres ó más colaterales ramificadas y terminadas entre las células polimorfas. La reunión de estas colaterales, así como de muchas ramitas emanadas de las células sensitivas de Golgi, da lugar á la formación en el stratum oriens de un plexo nervioso tupidísimo que se complica todavía por su mezcla con algunas colaterales llegadas de la substancia blanca.

En general, cuando dicho cilindro-eje aborda la substancia blanca, se continúa con un tubo de ésta por simple acodamiento (fig. 6); pero en algunos casos se aprecia claramente una bifurcación en ramas desiguales: la más delgada, con aspecto de colateral, dirigese hacia arriba y adentro; la más espesa continuación del cilindro-eje, camina en dirección contraria. ó al menos bastante distinta. Es preciso no confundir la fibra fina de bifurcación con aquellas colaterales más profun