La complicación consiste en que, así como en la zona pri.mera de la corteza típica, los cilindros-ejes ascendentes, las colaterales de la substancia blanca y las arborizaciones nerviosas de corpúsculos autóctonos de cilindro-eje corto, constituyen un plexo difuso relacionado con los penachos de las pirámides; en el asta de Ammon aquellas fibras ocupan alturas diferentes de la zona plexiforme ó molecular, formando plexos superpuestos bastante deslindados, lo que permite à las pirámides establecer relaciones más individualizadas. Estas relaciones ó contactos nervioso-protoplasmáticos son, en junto, para las pirámides de la región superior del asta de Ammon: por las raíces ó penacho inferior protoplasmático, con las colaterales nacidas del cilindro-eje de pirámides inmediatas y finas colaterales de la substancia blanca; por el cuerpo, con las arborizaciones nerviosas pericelulares de las dos especies de corpúsculos sensitivos de Golgi del stratum oriens; por el tallo ascendente con colaterales de la substancia blanca y fibrillas terminales de las células de cilindro-eje corto del estrato radiado; por el arranque del penacho periférico (punto donde comienzan las dicotomias del tallo), con las gruesas colaterales ascendentes de Schaffer, las arborizaciones horizontales de los más largos cilindros-ejes ascendentes y fibras terminales de la substancia blanca; por las ramas más periféricas del penacho, con la arborización terminal nerviosa de las células autóctonas del stratum moleculare, las ramitas nerviosas de células del estrato lacunoso, etc. Estas conexiones no las damos como exclusivas en cada zona, sino como predominantes. 2. La representación de la zona molecular del asta de Ammon (estrato radiado, lacunoso, molecular) aparece mucho más rica que la corteza típica en corpúsculos sensitivos de Golgi, pues á parte los elementos que nosotros describimos en la primera zona cerebral, encierra dos tipos nuevos: los corpúsculos triangulares de la zona lacunosa, cuyas expansiones protoplasmáticas bajan hasta el stratum oriens, y las células fusiformes de cilindro-eje descendente arborizado entre las pirámides. En cambio, las células fusiformes ó triangulares pluripolares son mucho más raras que en la corteza típica, y no residen sino en el estrato molecular propiamente dicho y acaso en el llamado lacunoso. 3. Las gruesas colaterales ascendentes de Schaffer que, como hemos visto más atrás, caminan concéntricamente alnivel del estrato lacunoso, representan probablemente un lazo de unión entre las gruesas pirámides de la región inferior y las pequeñas de la superior. 4. Las gruesas pirámides de la región inferior poseen, además de las conexiones generales de las pirámides de la superior, una relación de contacto con los cilindros-ejes de los granos. 5. Las fibras nerviosas emergentes del asta de Ammon son verosimilmente, á semejanza de la corteza típica, de asociación, proyección y comisurales. Las de proyección son espesas, ingresan en la fimbria y proceden de las gruesas pirámides (región inferior del asta de Ammon). Las de asociación proceden de las pequeñas pirámides (región superior) y se dirigen al subiculum ó acaso más allá, donde terminan. Las comisurales deben distinguirse en cortas y largas: las cortas ó directas representan verosimilmente ciertas colaterales ó ramas de bifurcación de cilindros-ejes de pirámides del asta de Ammon de un lado, que se ponen en relación con los penachos protoplasmáticos de las células piramidales del otro; las largas provienen del cuerpo calloso y establecen relaciones entre el asta de Ammon y la corteza del otro lado. Esta categorización de fibras es en gran parte hipctética y descansa en el supuesto, admitido por varios autores, de que los pilares del trigono, después de abordar las eminencias mamilares, pueden ganar el tálamo óptico é ingresar en el sistema de proyección. 6. La fascia dentata ó cuerpo abollonado puede asimilarse en lo fundamental al asta de Ammon, pues que posee las mismas zonas esenciales y encierra los elementos más importantes de este órgano. Pero la fascia dentata ofrece simplificaciones y particularidades que podrían autorizar á considerarla como un tipo aparte de corteza nerviosa. Las diferencias más esenciales son: 1. La capa molecular de dicha fascia carece de las diferenciaciones en subzona lacunosa, radiada, lúcida, molecular propiamente dicha, etc. 2.a Las pirámides ó granos carecen de penacho descendente y de tallo periférico, aproximándose morfológicamente à las pirámides cerebrales de los batracios. 3. El cilindro-eje de los granos exhibe propiedades especiales, á saber: engrosamientos musgosos, terminación pericelular en la capa de gruesas pirámides, etc. 7. Puede, por tanto, admitirse como muy probable que los granos representen un sistema especial de células de asociación destinado á obrar principalmente sobre las gruesas pirámides de la región inferior del asta de Ammon. 8. Los granos y pirámides de los pequeños mamíferos tienen de común el exhibir un cuerpo desnudo y ponerse en relación con arborizaciones nerviosas terminales emanadas de células subyacentes de cilindro-eje corto. Bajo el punto de vista del tamaño, forma y conexiones de la arborización terminal nerviosa, cabe distinguir las células de asociación (sensitivas de Golgi) del asta de Ammon y fascia dentata en tres especies: 1.', grandes, estrelladas ó piramidales, con arborizaciones terminales próximas destinadas á formar plexos perisomáticos ó pericelulares; 2.a, fusiformes ó triangulares, cuyo cilindro-eje más largo constituye extensas arborizaciones destinadas á los penachos de las pirámides; 3., células estrelladas ó irregulares cuya arborización nerviosa, mucho más corta, se relaciona con los tallos ó arborizaeiones protoplasmáticas más próximas. Estas últimas dominan, y pueden considerarse como características de las zonas moleculares. 9. Del comportamiento de las células de asociación del asta de Ammon y fascia dentata pueden sacarse algunas conelusiones que acaso pudieran tener alguna aplicación para la interpretación de la corteza típica: 1.", cada célula de asociación pone en conflicto funcional un número considerable de pirámides; 2., toda pirámide es quizás influída por células de asociación, y acaso por varias de ellas; 3.a, la asociación se realiza, ya por los cuerpos, ya por los tallos, ya por los penachos; 4., la arborización nerviosa de las células de asociación se subordina á la forma y posición de los cuerpos celulares: así, en la corteza cerebral es difusa é irregular, porque los cuerpos de pirámides que deben conexionarse están dispersos. y apartados, mientras que en el asta de Ammon y fascia dentata es apretada y regular, dejando huecos lineales, por cuanto los cuerpos de las pirámides y granos se ordenan en hileras. apretadas. Un hecho singular, que no osamos generalizar todavía, ANALES DE HIST. NAT. 8 consiste en que, mientras los cuerpos de toda célula de cilindro-eje largo (pirámides cerebrales, células de Purkinje del cerebelo, células motrices de la médula, etc.) está rodeada de espesas arborizaciones nerviosas colaterales y terminales, las células de cilindro-eje corto no poseen jamás arborizaciones pericelulares (al menos bien ostensibles). 10. El asta de Ammon evoluciona en la serie de los mamiferos, no sólo multiplicando sus pirámides y células de asociación, sino acrecentando sus expansiones protoplasmáticas laterales y basilares, así como las fibrillas nerviosas de toda especie que constituyen el plexo intersticial. Como estos plexos nervioso-protoplasmáticos, cuanto más ricos son, más deben apartar los cuerpos celulares, de ahí que, hasta en las preparaciones ordinarias al carmín, cabe apreciar el grado de perfeccionamiento estructural de un centro nervioso. No existiendo neuroglia, ó siendo esta muy escasa, puede aceptarse como valedera esta proposición: á mayor apartamiento de cuerpos celulares corresponde una diferenciación mayor de las expansiones, y en consecuencia, una actividad funcional superior. 11. La fascia dentata no evoluciona apenas en el hombre y mamíferos superiores, al revés de lo que sucede con el asta de Ammon. Bajo este respecto, la fascia dentata puede compararse al cerebelo, el cual, aunque en los vertebrados superiores aumenta en masa total y número de laminillas, no modifica sustancialmente su estructura, lo que, dicho sea de pasada, parece anunciar que ninguno de estos dos órganos tiene relación con las funciones intelectuales. Madrid, 1.o de Abril de 1893. DE LA CORTEZA OCCIPITAL INFERIOR DE LOS PEQUEÑOS MAMÍFEROS POR DON S. RAMÓN Y CAJAL. (Sesión del 5 de Abril de 1893.) Como es sabido, no toda la corteza cerebral exhibe exactamente la misma estructura. Ya hace tiempo que los neurólogos han mencionado en el cerebro de los mamíferos superiores ciertas regiones en las cuales experimentan variaciones de consideración, ora en el número de capas, ora en el volumen y abundancia de las células y fibras nerviosas. Tales territorios, en los mamíferos de gran talla, uniríanse entre sí por suaves transiciones de estructura, mientras que en el conejo y demás mamíferos de corteza cerebral lisa, si hemos de creer á Bewan Lewis (1), estarían correcta y rigurosamente separados. Entre los territorios corticales que más desvían de la textura de la región psico-motriz, cuéntase la substancia gris de la cuña é inmediaciones de la cisura calcarina, donde, como ya indicaron Gennari y Vicq d'Azyr, la corteza aparece surcada por rayas blancas concéntricas. Broca (2) ha confirmado la presencia de dicha capa blanca intermedia, y ha manifestado que se trata de una disposición constante del piso inferior del lóbulo occipital. (1) LEWIS (BEWAN): Researches on the comparative Structure of the Cortex cerebri. (Phyl. Trans., 1850, y Texbook of mental diseases, 1889.) (2) BROCA: Bulletin de la Société d'anthropologie. Tom. II, p. 313. 1861. |