Nous sommes donc sûrs maintenant que la révolution du cœur doit débuter par la systole de l'oreillette, laquelle est suivie de la systole du ventricule.

On peut étudier le rythme du cœur à l'aide de l'acupuncture, de la méthode graphique et de la photographie instantanée. Quand le cœur bat lentement, comme c'est le cas chez les grands animaux, l'œil nu suffit.

Le cœur, en se contractant, met le sang en circulation. Aussi, quand, chez un animal vivant, on enlève le cœur ou qu'on l'arrête par la muscarine, ou encore quand on lie les vaisseaux qui en partent, la circulation s'arrête-t-elle bientôt.

Le cœur droit ne renferme que du sang veineux, ramené de tout le corps par les veines caves qui s'abouchent dans l'oreillette droite; après avoir passé de celle-ci dans le ventricule droit: le sang veineux est lancé par l'artère pulmonaire dans les poumons où il se transforme en sang artériel. Le cœur gauche ne renferme que du sang artériel ramené des poumons par les veines pulmonaires qui s'ouvrent dans l'oreillette gauche. De l'oreillette gauche le sang passe dans le ventricule correspondant, d'où il est lancé dans l'aorte et ses divisions qui le distribuent à tous les organes, à l'intérieur desquels il devient sang veineux; il retourne ensuite au cœur droit. Par conséquent, le cœur droit préside à la petite circulation, et le cœur gauche à la grande circulation; c'est pourquoi les parois du ventricule gauche sont beaucoup plus épaisses que celles du ventricule droit.

Un liquide ne se meut qu'à la condition qu'il se trouve soumis à une pression inégale; il chemine toujours du côté où règne la plus faible pression. Pour que le cœur puisse refouler son contenu dans les artères, il faut que la pression intracardiaque soit supérieure à la pression artérielle, et, pour que le sang puisse retourner au cœur par les veines, il faut que la pression intracardiaque redevienne inférieure à la pression veineuse. Les fluctuations de la pression intracardiaque, tantôt pression positive, tantôt pression négative, sont déterminées par l'alternance des systoles et des diastoles, tandis que la direction du courant sanguin est due au jeu des valvules qui munissent les orifices artériels et auriculo-ventriculaires. La pression augmente et diminue simultanément dans les deux ventricules; car les mouvements des cavités similaires sont isochrones, par conséquent les ventricules se vident et se remplissent simultanément. Lorsque les ventricules se contractent, les orifices auriculo-ventriculaires se ferment, afin que le sang ne puisse pas refluer dans les oreillettes et lorsque les ventricules se relâchent, les orifices artériels se ferment afin que le sang ne puisse pas rebrousser chemin. Si les orifices auriculo-ventriculaires étaient dépourvus de valvules, capables de fonctionner comme des soupapes, pendant la systole ventriculaire, pas une goutte de sang ne pénètrerait dans les artères, puisque la pression y est considérablement supérieure à celle qui règne dans les oreillettes et dans les veines qui y débouchent; de même, si les orifices artériels étaient dépourvus de valvules, le sang artériel, pendant la diastole ventriculaire, retournerait dans le ventricule, puisque la pression y est, en ce moment, considérablement inférieure à la pression artérielle.

Systole auriculaire. A la fin du repos, les oreillettes sont gorgées de sang, ce qui du reste est nettement indiqué par leur coloration et leur distension. Leur systole part des auricules et des embouchures veineuses, et se propage rapidement de haut en bas, sur l'ensemble des parois, dans la direction des orifices auriculo-ventriculaires. La systole a pour but d'exercer sur le sang que l'oreillette contient une pression brusque qui tend à le chasser par les orifices. Ces orifices sont l'embouchure des veines caves, des veines cardiaques et azygos et l'orifice auriculo-ventriculaire droit, pour l'oreillette droite; l'embouchure des veines pulmonaires et l'orifice auriculo-ventricutaire gauche pour l'oreillette gauche. Le retour du sang par les veines est impossible, car les embouchures veineuses sont rétrécies par la contraction de leurs sphincters, la contraction péristaltique débute au niveau de ces embouchures et à une certaine distance du cœur les veines sont munies de valvules. Cependant, d'après CHAUVEAU et ARLOING, une partie du sang reflue dans les veines jusqu'à ce qu'elle soit arrêtée par la tension de la colonne liquide qui descend vers le cœur. En faisant communiquer la partie inférieure de la veine jugulaire ou l'origine de la veine cave supérieure avec un manomètre enregistreur, on obtient un tracé qui, sur de grandes oscillations répondant aux mouvements respiratoires, présente de petites oscillations, plus développées pendant l'expiration que pendant l'inspiration dues, d'après

CHAUVEAU et ARLOING, au reflux du sang dans les veines au moment de la systole auriculaire. En outre, sur certains chevaux dont la poitrine est ouverte et la respiration artificiellement entretenue, ils ont vu les parois de la veine cave se gonfler pendant la systole auriculaire et se déprimer pendant la systole des ventricules. En tout cas, si reflux il y a, il ne peut être que très minime, car la pression exercée par l'oreillette contractée est très faible. En effet, en introduisant le doigt par une plaie faite dans

FIG. 1.

Rapports (chez le cheval) des mouvements cardiaques appréciés d'après les pressions intra-auriculaire et intra-ventriculaire, soit entre eux, soit avec les pu'sations cardiaque et aortique (CHAUVEAU). OD, oreillette droite. VD, ventricule droit. VG, ventricule gauche. - A, aorte. P, pulsation cardiaque extérieure. S, signal électrique divisant le temps en secondes. - R, R, repères naturels. 1, sommet de la pulsation auriculaire. - 2, début de la pulsation ventriculaire. 3, claquement des sigmoïdes au début de la diastole ventriculaire. Les repères surajoutés sont exactement superposés dans les cinq graphiques.

l'oreillette, jusqu'au niveau de l'orifice auriculo-ventriculaire, chez le cheval, on aperçoit, disent CHAUVEAU et ARLOING, que la systole auriculaire ne communique au sang qu'une faible impulsion, car le doigt sent à peine le frottement du liquide qui descend dans le ventricule. En outre, quand on incise la pointe du cœur, de façon à ouvrir les deux ventricules, on constate que le sang s'échappe simplement en nappe pendant la systole auriculaire.

L'oreillette ne peut donc se vider que du côté du ventricule où règne une pression

plus faible que dans les veines, l'orifice auriculo-ventriculaire étant ouvert par suite de la disposition naturelle de sa valvule. L'oreillette en se vidant achève la réplétion du ventricule.

CHAUVEAU s'est assuré, sur le cheval, que les oreillettes ne se vident pas complètement, mais qu'elles conservent toujours une certaine quantité de sang. D'après CoLLIN, les auricules seules se vident en entier. BEAU, au contraire, crut que l'oreillette se vide complètement, à chaque systole, et en outre qu'immédiatement après le sang veineux y entre avec violence et brusquement.

Les oreillettes peuvent être considérées comme des ampoules terminales du système veineux; ce sont des réservoirs destinés à achever la réplétion des ventricules. En effet, les ventricules, à l'état de repos, se remplissent en deux temps, comme l'avait déjà constaté, en 1840, le comité de Londres : la diastole ventriculaire ou dilatation est effectuée en partie par l'afflux du sang des veines, commençant au moment où le ventricule se relâche, et continuant jusqu'à la systole suivante; mais elle est renforcée immédiatement avant cette dernière par un afflux rapide du sang des oreillettes. On comprend dès lors que les physiologistes n'attachent qu'une importance secondaire aux oreillettes. Aussi, comme le remarquait déjà LoNGET, chez les animaux dont on a ouvert la poitrine, n'est-il pas rare de voir la portion auriculaire du cœur demeurer immobile, alors que la portion ventriculaire continue de battre, ne recevant du sang qu'en vertu de la tension veineuse et lançant néanmoins dans les artères des ondées bien appréciables par les battements qui en résultent. En outre, chez certains animaux, les oreillettes n'existent pas. On a cependant cité des cas où les oreillettes suppléaient les ventricules. Ainsi CHAUVEAU et ARLOING citent, d'après REID, l'observation d'ALLEN-BURN. Un homme avait vécu longtemps avec une calcification de la surface des ventricules qui certainement avait empêché leur contraction. Ajoutons encore que, si les oreillettes manquaient et que les veines s'ouvraient directement dans les ventricules, il en résulterait une stagnation veineuse pendant la systole ventriculaire.

CERADINI ne croit pas que l'oreillette ait pour fonction d'achever la réplétion du ventricule.

FRANÇOIS-FRANCK a repris la question en introduisant dans le cœur une palette hémodromométrique dont l'une des faces planes était orientée perpendiculairement au courant sanguin. Il est clair que, si la systole auriculaire produit un renforcement du courant diastolique, la palette subira une brusque déviation qui exagérera celle qu'elle présentait pendant la période de réplétion diastolique précédente. FRANÇOIS-FRANCK a constaté qu'au début même de la diastole ventriculaire un courant assez rapide s'établit de l'oreillette vers le ventricule, puis que le courant continue avec une lenteur relative, jusqu'au moment où survient la systole de l'oreillette, produisant un renforcement brusque de vitesse. D'après FRANÇOIS-FRANCK, au moment de la systole auriculaire, une partie du sang reflue dans les veines afférentes; mais le reflux ne se remarque pas dans la veine jugulaire.

Comment se comportent les valvules auriculo-ventriculaires pendant la systole des oreillettes?

D'après LöwEN, l'abaissement des valvules auriculo-ventriculaires serait dû à la traction qu'exercent sur elles, pendant la diastole ventriculaire, les cordages tendineux, quand, dans la diastole, la pointe du cœur s'éloigne de la base et entraîne avec elle les muscles papillaires. SÉNAC et LAENNEC ont même admis l'abaissement actif des valvules, grâce aux muscles papillaires qui se contractent pendant la diastole ventriculaire. D'après SPRING, les muscles papillaires ne se contractent que pendant la présystole ventriculaire, qui coïncide avec la systole auriculaire. Grâce à la contraction de ces muscles, les valvules auriculo-ventriculaires sont abaissées brusquement en forme d'entonnoir. Aujourd'hui tout le monde admet que pendant la diastole ventriculaire les valvules ne subissent que l'impulsion du sang qui remplit les ventricules.

Quant à la forme et à la position qu'affectent ces valvules, on croyait autrefois qu'elles s'adossaient aux parois ventriculaires. Il est certain que sur le cœur flasque et détaché, les valvules prennent cette position. Il est vrai aussi que si l'on suspend le cœur par sa base et qu'on fasse tomber une colonne d'eau dans un des orifices auriculoventriculaires, mis à découvert par l'excision des oreillettes, on voit les valves s'écarter les

unes des autres pour livrer passage au liquide, et, si celui-ci peut s'écouler par la pointe du ventricule, préalablement retranchée, les valves s'appliquent assez exactement contre les parois. Mais il n'en est pas de même quand les ventricules sont intacts. BAUMGARTEN, insistant sur le faible poids spécifique des valvules, a admis le premier qu'à mesure que les ventricules se remplissent, les valvules se relèvent graduellement et finissent par ne plus laisser entre elles qu'une mince ouverture. Sur le cœur détaché et rempli d'un liquide dont le poids spécifique ne diffère pas de celui du sang, BAUMGARTEN constata que les valvules forment un entonnoir dont la pointe se rapproche du centre des ventricules. et dont la base est représentée par les insertions des valvules. Dans celte position, les parties centrales des valvules sont un peu voûtées vers le milieu du ventricule, tandis que leurs bouts sont renversés en dehors ou recroquevillés vers les parois du ventricule; en même temps les petits fils tendineux qui s'insèrent vers le bord libre des valvules sont relâchés. KREHL opine dans le même sens. Insistant surtout sur ce fait que la principale partie du ventricule gauche se trouve au-dessous de l'orifice aortique et non au-dessous de l'orifice auriculaire, l'auteur écrit : « La grande valve mitrale est constamment poussée par le sang en haut et vers le centre de l'orifice auriculo-ventriculaire, tandis que les extrémités inférieures de la valvule sont toujours plus rapprochées de l'axe central du ventricule gauche que les extrémités supérieures. Le sang s'écoule de l'oreillette à travers l'orifice, derrière les valves, et cherche, à mesure que le ventricule se remplit, à les rapprocher de plus en plus de la position qu'elles doivent prendre au début de la systole ventriculaire. Il en est de même pour le ventricule droit: les insertions des cordages, et par conséquent aussi les bords inférieurs des valves, sont forcés, grâce à la disposition des muscles papillaires, de se rapprocher du centre de la cavité. »

Dans un autre travail, KREHL écrit : « Quand l'oreillette vide son contenu dans le ventricule déjà distendu par le sang, il se produit, dans cette dernière cavité, des courants en forme de tourbillons, qui poussent les valves en haut et vers la ligne centrale, comme on peut s'en convaincre facilement sur le cœur détaché et privé de vie dans le ventricule duquel on verse lentement de l'eau par l'oreillette. En outre, les muscles qui partent de l'oreillette et pénètrent dans la valvule auriculo-ventriculaire se contractent en même temps que les muscles de l'oreillette : il en résulte le rétrécissement de l'orifice, ainsi que, sur la fin de la diastole ventriculaire, le soulèvement des parties périphériques des valves et le rapprochement de leurs parties centrales vers le centre de la cavité.

Systole ventriculaire.

Lorsque la systole des oreillettes est achevée, les ventricules se contractent à leur tour. Le sang contenu dans leur cavité, se trouvant énergiquement comprimé, cherche à s'échapper par les orifices percés sur la base des ventricules, c'est-à-dire par les orifices auriculo-ventriculaires et les orifices artériels aortique et pulmonaire. Mais les valvules auriculo-ventriculaires se rabattent sur leur orifice et les ferment, tandis que les valvules sigmoïdes ouvrent l'orifice artériel, de sorte que le sang est forcé de pénétrer dans les vaisseaux artériels.

Étudions le jeu des valvules auriculo-ventriculaires et des valvules sygmoïdes, pendant la systole ventriculaire. Parmi les physiologistes, les uns admettent l'occlusion passive des orifices auriculo-ventriculaires par la pression que le sang exerce sur la face inférieure des valvules au moment de la systole; les autres, au contraire, admettent l'occlu-sion active par la contraction des muscles papillaires.

Théorie de l'occlusion passive. LOWER exposa pour la première fois la théorie de l'occlusion des valvules auriculo-ventriculaires par la pression sanguine intra-ventriculaire : « Comme dans la systole, la pointe du cœur se rapproche de la base, les cordages tendineux se relâchent comme des rênes abandonnées, et les valvules relâchées sont soulevées par le sang qui s'y prend comme le vent dans une voile. » Aussi, d'après LOWER, le cœur se raccourcit-il pendant la systole ventriculaire grâce à ce raccourcissement, les muscles papillaires et les cordages tendineux se relâchent, ce qui permet à la pression sanguine de relever les valvules et de déterminer l'occlusion des orifices. Quant aux piliers, ils n'interviennent, d'après LowER, que passivement, comme s'ils étaient tout simplement formés de tissu fibreux.

HALLER modifia la doctrine de LoWER en faisant intervenir plus activement les musclespapillaires. D'après HALLER, les valvules auriculo-ventriculaires s'appliquent horizontale

ment à l'orifice correspondant, de façon à ne faire saillie ni dans l'oreillette, ni dans le ventricule; elles s'y appliquent par l'effet de la seule pression du sang; les colonnes charnues ou muscles papillaires se contractent pendant la systole, et leur contraction a pour effet de faire contre-poids à la trop grande pression du sang, et de maintenir les valvules horizontalement appliquées.

La théorie de l'occlusion passive, telle qu'elle a été modifiée par HALLER, est devenue classique; elle a été acceptée par BICHAT, SOMMERING, AUTENRIETH, MAGENDIE, PROCHASKA, BÉCLARD, VALENTIN, WUNDT, CHAUVEAU et FAIVRE, SPRING, etc. Les valvules, disent CHAUVEAU et FAIVRE, sont pendantes à la fin de la systole auriculaire; dès que la systole des ventricules commence, le sang s'engouffre sous les festons de la valvule auriculo-ventriculaire, les soulève, et, comme ces festons sont attachés aux parois du ventricule par des cordages dont la base est contractile, leurs pointes sont ramenées par le bas, tandis que leurs faces supérieures s'adossent, de manière à former, au niveau de l'orifice auriculo-ventriculaire légèrement rétréci, une voûte multiconcave qui sépare les ventricules des oreillettes. Les muscles papillaires auraient encore pour but, en se contractant en même temps que les parois ventriculaires, de proportionner la tension des cordages avec la puissance des systoles, et d'assurer toujours l'occlusion parfaite des orifices. Ainsi CHAUVEAU et FAIVRE

admettent, à l'instar d'un grand nombre de partisans de l'occlusion active, le resserrement de l'orifice auriculo-ventriculaire, mais dans des limites beaucoup plus restreintes; pour eux, cet orifice se resserre assez pour permettre l'affrontement marginal des valves, mais pas plus.

D'après SPRING, la valvule auriculoventriculaire est tendue comme une cloison entre la cavité de l'oreillette et celle du ventricule. Son soulèvement est déterminé par la pression que le sang subit à la suite de la contraction des fibres propres du ventricule. Les cordages tendineux, surtout du 2o et du 3° ordre, servent à retenir les valvules. Mais pour cela il n'est

pas nécessaire que les muscles papillaires se contractent; leur élasticité suffit. Une circonstance bien simple empêche le relâchement des cordages tendineux, c'est l'allongement du ventricule, qui va en augmentant vers la fin de la systole et maintient ainsi la tension des cordages. D'après SPRING, les muscles papillaires ne se contractent que dans la présystole et se relâchent dans la systole. D'après SPRING encore, on s'exagère communément la force à laquelle les cordages doivent résister, parce qu'on oublie que les valvules, dans leur résistance à la pression systolique, rencontrent encore un autre appui: c'est l'effort du sang auriculaire. La contraction des oreillettes n'est pas achevée quand la systole ventriculaire commence, et l'on sait que ces cavités ne se vident jamais entièrement. Le sang qui y reste continue donc à être comprimé par les parois, et pousse la valvule dans le sens opposé à celui du sang ventriculaire. Ainsi, d'après SPRING, pendant la systole ventriculaire, les muscles papillaires sont relâchés, et les valvules abandonnées à la pression du sang comprimé par les parois sont soulevées et ferment hermétiquement les orifices; les valvules y restent appliquées pendant la diastole passive; ce n'est que pendant la diastole active, ou présystole, qu'elles sont abaissées brusquement par la contraction des muscles papillaires.

Pour les partisans de la doctrine de l'occlusion passive, sans intervention active des muscles papillaires, voici quelles seraient la position et la forme des valvules auriculoventriculaires :

D'après SENAC, lorsque les valvules s'élèvent sous l'influence de la pression intraventriculaire, elles forment un plancher qui oblitère l'orifice, mais s'élève un peu au-dessus, comme un couvercle qui fait saillie ou bosse dans les oreillettes.