nisme central des mouvements volontaires, et l'action des centres nerveux sur le chimisme respiratoire.

FIG. 71. Influence de la stimulation du vague sur les oscillations du tonus des oreillettes de l'Emys europaea.

d, stimulation du vague droit seul.d, s., stimulation des deux vagues. Comme on le voit, les contractions fondamentales s'arrêtent, tandis que les oscillations du tonus ne sont presque pas troublées. (FANO.)

FANO et FAYOD. De quelques rapports entre les propriétés contractiles et les propriétés électriques des oreillettes du cœur. (A. i. B., Ix, 143, 1888.) FANO. Di alcuni fondamenti fisiologici del pensiero. (Rivista di filosofia Scientifica, Ix, 193, 1890.) HERZEN. Le rôle

psycho-physiologique de l'inhibition, d'après M. JULES FANO. Revue Scientifique, XLVI, 239, 1890. FANO. Sul chimismo respiratorio negli animali e nelle piante. (Arch. per le scienze med., XVIII, 1893.)

VI. Cœur embryonnaire. On peut distinguer dans le développement primitif du cœur deux types différents (Traités d'embryologie de KÖLLIKER, HERTWIG, MINOT, etc.).

1o Chez les Sélaciens, les Ganoïdes, les Amphibiens et les Cyclostomies, le cœur se développe par un organe rudimentaire impair, situé dans l'intérieur d'une cloison tendue entre la paroi de l'intestin céphalique du côté ventral et la paroi dorsale, du côté dorsal. Cette cloison divise en deux moitiés la partie proximale de la cavité du corps. Au milieu de cette cloison, qui n'est qu'une partie du mésentère abdominal, se creuse une petite cavité, la cavité cardiaque primitive, bornée par une simple couche de cellules qui se transformeront plus tard en cellules endothéliales de l'endocarde. Les deux parties. de la cloison qui unit la cavité cardiaque primitive aux régions ventrale et dorsale sont nommées mésocarde antérieur et mésocarde postérieur. A l'extérieur du tube cardiaque endothélial les éléments cellulaires du feuillet médian se multiplient pour former le tissu aux dépens duquel se développera la musculature du cœur, ainsi que le feuillet viscéral du péricarde.

Dans cette période, toute la cavité du corps plus proximale représenterait la cavité péricardique. Plus tard cependant, la cavité pleurétique s'en sépare, et seulement une de ses parties fournit la cavité du péricarde, dont le feuillet pariétal prend naissance dans la paroi de la cavité primitive du corps.

2o Chez les Téléostiens, Reptiles, Oiseaux et Mammifères, au contraire, le cœur se forme par la fusion de deux cavités d'abord séparées et symétriques. Dans l'embryon de poulet possédant déjà quatre à six proto-vertèbres, on voit apparaître les premières traces du cœur, en correspondance avec deux replis de l'endoderme, là ou les deux extrémités médianes se rapprochent l'une de l'autre pour former l'intestin. Dans ces deux régions, et notamment dans la substance gélatineuse fondamentale des plis intestinaux, on remarque deux petites masses de cellules disposées de façon à former deux cavités tubulaires, et ayant une nature endothéliale.

Lorsque les deux plis intestinaux se sont confondus et que la cloison qui résulte de cette fusion s'est résorbée, les deux tubes cardiaques primitifs se rejoindront, et n'en formeront plus qu'un seul, situé au-dessous de l'intestin céphalique entouré des parties médianes du feuillet viscéral du mésoderme qui fournit les matériaux nécessaires à la musculature cardiaque. La première ébauche cardiaque est donc sur un tractus du mésentère ventral qui se divise en mésocarde antérieur et en mésocarde postérieur.

L'ébauche cardiaque impaire est donc l'ébauche primitive; l'ébauche paire se constitue parce que, au moment où apparaît le premier élément cardiaque, il n'existe pas encore d'intestin céphalique, mais seulement ses deux rudiments pairs et symétriques. Les cellules qui serviront au développement du cœur se trouvent donc situées en deux régions différentes, et placées dans des parties symétriques de l'embryon. Quel que soit son mode de développement, le tube cardiaque se trouve d'abord placé dans la région ventrale, au-dessous de l'intestin céphalique; il est composé de deux tubes : l'un, interne, endothélial, qui formera l'endocarde; l'autre, externe, d'origine mésothéliale, qui formera la musculature cardiaque et le feuillet viscéral du péricarde, tandis que le feuillet pariétal provient de la paroi externe de la cavité générale du corps.

Pourtant, si la plus grande partie des observateurs est d'accord au sujet de l'origine de la musculature du cœur et du péricarde, en les faisant dériver du feuillet interne du mésothélium, et, plus spécialement, selon His, de la plaque ventrale, ou plaque cardiogène, les opinions sont encore discordantes sur l'origine de l'endocarde.

Quant au sac endothélial cardiaque primitif, il n'est, dans le principe, qu'un amas irrégulier de cellules au milieu duquel se creusent des cavités qui se rejoignent ensuite et se confondent en une seule. La matière cellulaire se développe sur la paroi des feuillets embryonnaires voisins, in situ, mais il reste à résoudre la question de savoir si l'endoblaste seul, ou seulement le mésothélium, ou bien encore si l'un et l'autre contribuent à la formation de l'endothélium cardiaque, et si les éléments cellulaires proviennent par migration de ces feuillets, ou encore si une partie de ceux-ci se sépare in toto.

Selon HOFMANN, chez les Sélaciens, la poche endothéliale cardiaque et l'aorte se for

:

meraient ainsi dans des points déterminés, certaines cellules épithéliales de la paroi intestinale primitive s'aplatissent très notablement, en présentant l'aspect de minces éléments endothéliaux; puis, se séparant de la paroi intestinale, ces points se transformeraient directement en vaisseaux endothéliaux (HERTWIG, 1878).

Les modifications ultérieures de forme subies par le tube cardiaque sont déterminées par un accroissement considérable dans sa longueur; alors, pour se loger dans la cavité péricardique primitive, il est obligé de se replier sur lui-même en forme de S; d'où il suit que le segment veineux se trouve reporté en bas et du côté gauche, tandis que le segment artériel, d'où partent les arcs aortiques, se trouve en haut et à droite. Bientôt, toutefois, cette position se modifie; le segment veineux se déplace dans la direction céphalique, le segment artériel dans la direction opposée, jusqu'à ce qu'ils arrivent. presque au même niveau. Les deux parties subissent simultanément une rotation suivant l'axe longitudinal de l'embryon; l'anse veineuse vient se porter au côté dorsal, et l'anse artérielle au côté ventral.

En cette période de la vie embryonnaire, le cœur, continuant à se développer, s'avance maintenant sous la forme d'un renflement faisant saillie sur la face abdominale de l'embryon et que l'on discerne à l'œil nu. A cause de la formation d'étranglements et d'excavations, l'on commence à distinguer dans le tube cardiaque des régions correspondant aux oreillettes, aux ventricules, au canal auriculaire (HALLER), etc. Parallèlement à ces modifications extérieures, il se fait des modifications internes qui conduisent à la formation des cloisons inter-auriculaire et inter-ventriculaire, des valvules auriculoventriculaires et sigmoïdes, etc.

Mais pour les détails spéciaux se rapportant à ces différenciations, nous devons renvoyer aux traités d'embryologie.

Cependant l'histogénèse de la cellule myocardique mérite une mention particulière, ainsi que l'apparition des éléments nerveux dans le cœur des vertébrés supérieurs (oiseaux, mammifères).

Selon ASSAKY (C. R., xcvп, 183, 1883), le myocarde est constitué au début par des cellules anastomosées en réseaux; les fibrilles musculaires naissent par génération endo-cellulaire.

Les cellules musculaires de l'embryon du poulet au second jour rappellent au plus haut degré, par leurs caractères physiques, les cellules amiboïdes libres de la même époque; d'où l'auteur conclut qu'elles ont pour origine les cellules qui ont émigré du feuillet médian, c'est-à-dire des éléments mésenchymaux qui, selon beaucoup d'auteurs, dérivent du mésoderme. Au troisième jour d'incubation, selon ASSAKY, l'unique modification visible consiste en ce que le protoplasma semble un peu moins clair et moins homogène; au cinquième jour, toutefois, les cellules myocardiques sont striées longitudinalement, d'une façon assez marquée.

C'est dans une monographie de CHIARUGI. Delle condizioni anatomiche del cuore al principio della sua funzione, e contributo alla istogenesi delle cellule muscolari cardiache (Atti Ac. Fisiocritici di Siena, (3), iv, 1887), que nous trouvons les données les plus précises sur l'histogénèse des cellules myocardiques.

Les résultats de ces observations peuvent se résumer de la manière suivante :

1o L'évolution des cellules myocardiques ne se trouve pas au même degré dans toutes les régions du cœur embryonnaire. Tandis qu'elle a atteint son maximum dans certaines parties, elle est beaucoup moins avancée en d'autres.

L'uniformité de structure, qui, ainsi que nous aurons occasion de le voir plus loin, est caractéristique de cet organe, même dans l'état adulte, commence à se manifester dès les premiers moments de sa formation.

2o La forme la moins évoluée des cellules musculaires cardiaques est la forme globuleuse; elles s'allongent par la suite et tendent à devenir fusiformes, forme propre aux périodes ultérieures de son développement.

3o Dans les toutes premières phases de leur formation les cellules musculaires du cœur ne sont pas indépendantes l'une de l'autre; mais, par de nombreux et subtils prolongements anastomotiques, elles forment comme une masse commune; lorsque, plus tard, elles deviennent indépendantes, elles se soudent au moyen de la substance cimentante dans laquelle elles sont plongées; cette réunion prend une consistance de plus

en plus ferme avec la croissance de l'animal, en opérant comme une fusion secondaire. 4o Les cellules sont d'abord pourvues d'un protoplasma à très clair réticule plasmatique, très subtil, qui par la suite prend un aspect strié transversalement. On apercevra déjà dans quelques cellules un indice de cette striation au bout de quarante-huit heures d'incubation; après cinquante-huit heures, elle est très apparente dans un grand nombre d'éléments.

Ainsi, dit l'auteur, c'est dans la première moitié du troisième jour, en général, c'està-dire vingt-quatre heures après le début de la fonction contractile du cœur, que la cellule prend l'apparence striée transversale.

His jun. (Die Entwickel. d. Herznervensystems bei Wirbelthieren. Abhandl. d. math. phys. Cl. d. Kön. sach. Ges. d. Wiss., xvi, no 1, 1891 et Arbeit. aus med. Klin. zu Leipzig, 1893), ainsi que His et ROMBERG (Ibid.), nous ont fourni d'autres détails sur le développement et la structure du cœur embryonnaire, comme sur l'apparition des éléments nerveux dans cet organe. Ils ont observé que, dans l'intervalle du quatrième au cinquième jour, la paroi musculaire du cœur subissait des modifications. Les cellules, jusqu'alors en forme de vésicules, prennent une structure fibrillaire, et dans la paroi interne des ventricules elles sont constituées en trabécules réticulés. Jusqu'à ce moment, toutefois, le cœur embryonnaire ne contient pas encore de cellules ganglionnaires; celles-ci ne font leur apparition, selon His, qu'au bout du sixième jour, entre l'aorte et l'artère pulmonaire, en y arrivant par migration des groupes cellulaires du système nerveux sympathique. Chez d'autres vertébrés encore, His a observé que la fonction cardiaque précédait toujours l'apparition des ganglions intrinsèques du cœur. Cela s'applique également à l'homme, dans le cœur duquel les premiers ganglions apparaissent à la quatrième semaine. Or on sait, d'après une observation de PFLÜGER, que le cœur embryonnaire de l'homme présente déjà des pulsations à partir de la troisième semaine.

Nous ne citerons que brièvement les premières observations relatives à la physiologie du cœur embryonnaire, dans lesquelles on se contentait du simple examen, pour nous arrêter davantage à des expériences plus récentes, faites avec de meilleures méthodes.

Selon His, les contractions du cœur sont aussi régulières dans les premiers stades du développement que plus tard; l'irrégularité doit être attribuée au refroidissement; et elle survient d'autant plus vite que l'embryon est de plus petite dimension. Il semblerait même qu'en maintenant une température égale on observerait dès le début la même régularité de contraction que plus tard. Selon PREYER (Specielle Physiologie des Embryo. Leipzig, 1885), au contraire, les premières contractions du cœur ont lieu à des intervalles irréguliers, et, d'après la nature des embryons, on rencontre chez les uns une régularité constante, tandis que chez les autres tout rythme régulier manque, indépendamment des modifications qui seraient imputables à la température. L'énergie de la contraction, toutefois, est toujours faible au début. PREYER a observé en outre, que, lorsque le cœur commence à s'épuiser, et pendant son agonie, le nombre des contractions diminue; mais, si la mort survient lentement, on observe régulièrement, avant la mort, une augmentation de la fréquence.

Il a été beaucoup discuté sur l'époque à laquelle se produit la première contraction cardiaque; mais cette question, ainsi posée, ne peut pas être résolue, attendu que l'on ne peut qu'établir l'heure d'incubation correspondant à la première systole bien définie qu'on ait pu observer.

On comprend, d'après cela, que chaque observateur a cru signaler la ou bien les premières contractions cardiaques. C'est pourquoi il s'en trouve qui affirment qu'elles ont lieu déjà à 48, 36 même 24 heures après le début de l'incubation. Si même le développement commençait immédiatement et procédait ensuite avec régularité, nous ne pourrions espérer fixer jamais avec certitude l'époque de la première contraction cardiaque, car il ne faut pas oublier que la contraction ne peut pas se présenter au début comme elle se présente plus tard, mais que, partant d'une forme rudimentaire imperceptible, elle doit arriver graduellement à la forme bien accentuée que nous pouvons voir et enregistrer par la suite. Ce qui n'est pas douteux, c'est que les premières contractions du tube cardiaque primitif ont lieu à une époque où il est impossible d'y découvrir la moindre trace de fibre musculaire ni d'éléments nerveux (PREYER). Les deux parties constituant l'organe cardiaque, ajoute PREYER, c'est-à-dire l'endothélium (la tunique interne) et la plaque.

cardiaque (paroi externe) ne sont composées que de cellules simples. Ces cellules doivent, en vertu de la contractilité qui leur est propre, se mouvoir toutes ou presque toutes à chaque systole.

Une autre question également insoluble est celle de la nature intime et du déterminisme de la première contraction cardiaque. WERNICKE et PREYER admettent tous deux que la contraction est due à l'hémolymphe circulante, par laquelle la paroi interne du cœur serait directement excitée. FANO, toutefois, n'a jamais observé ce fait, rapporté par PREYER, que les régions ventriculaires éloignées l'une de l'autre se contracteraient simultanément. De plus, à une époque quelconque de son développement, étant isolé de l'organisme, le cœur embryonnaire continue pendant longtemps encore à se contracter, quoique vide; et on ne peut pas admettre, avec PREYER, que les mouvements de ces petits cœurs soient dus à l'excitation par le traumatisme opératoire de l'isolement. En effet, si nous voulons nous faire une idée de la nature intime et du déterminisme des premières contractions rudimentaires du cœur, nous devons avoir recours à l'analogie, et nous contenter d'admettre que le phénomène des contractions dans les éléments cellulaires constitnant le tube cardiaque doit se produire dans les mêmes conditions que dans les myoïdes des protistes ou dans les pseudopodes d'une amibe. L'action synergétique des divers éléments ne peut même pas présenter de difficultés d'interprétation, puisque nous savons que les cellules du tube cardiaque sont depuis les premiers instants unies par anastomoses, de sorte que nous pouvons le considérer schématiquement comme un tube de protoplasme vivant qui se contracte rythmiquement par impulsions automatiques.

La fréquence des contractions d'un cœur de poulet embryonnaire soustrait à son milieu normal est peut-être ce qu'on peut imaginer de plus variable. Cette variabilité ne dépend pas tant du degré de développement de l'embryon et peut-être aussi de ses particularités individuelles, que des variations de température et des lésions mécaniques auxquelles le cœur a été exposé. Ainsi seulement peut s'expliquer pourquoi, dans les premiers jours, pendant une minute, REMAK compte 40 systoles, BAER 150, KÖLLIKER de 40 à 60; WERNICKE de 90 à 146, pendant le deuxième et le troisième jour, de 112 à 180, au cinquième jour de développement. Il résulte des nombreuses observations de PREYER que les contractions des premiers jours ne sont pas plus fréquentes que par la suite, et que du quatrième au onzième jour il n'existe pas de différence notable, puisque, à cette époque, la fréquence des contractions oscille entre 120 et 170 par minute. «< De plus, ajoute-t-il, les nombres minima et maxima (86 et 181) sont si rares, et survenant toujours à la suite de l'intervention d'agents artificiels, qu'on doit les attribuer à ces agents. Bien qu'on sache que, dans le cours de la vie individuelle, la fréquence des contractions cardiaques diminue toujours à mesure que l'animal se développe; toutefois, en considérant la structure des cellules myocardiques aux premiers degrés de développement, cellules que nous pouvons comparer à des éléments protoplasmatiques indifférenciés, nous devons admettre, par analogie, que la fréquence et l'énergie des toutes premières contractions cardiaques sont inférieures à celles des contractions qui suivront. Ce n'est probablement qu'après la complète différenciation des fibrilles contractiles dans l'intérieur des cellules que survient la plus grande fréquence des contractions cardiaques.

Les savants que nous avons cités ne se sont pas bornés à une simple étude du cœur embryonnaire ils lui firent subir également l'action de plusieurs agents.

Les excitations mécaniques, même lorsqu'elles sont faibles, produisent, selon PREYER et SONNENKALB, un accroissement passager de la fréquence, accroissement qui ne dépasse toutefois pas 10 contractions par minute.

Un grand nombre d'auteurs s'accordent pour affirmer que la fréquence des contractions dans le cœur embryonnaire diminue en général avec le froid, et augmente avec la chaleur; à +10°, et à + 49°,5, ou 50°, elles cesseraient complètement.

Toutefois les contractions, devenues moins fréquentes par le froid ou trop fréquentes par la chaleur, peuvent être ramenées à la moyenne normale, si on réchauffe ou si on refroidit le cœur, pourvu qu'on ne lui ait pas fait atteindre les limites thermiques extrêmes, auquel cas il cesse de battre. Avec des températures trop élevées on peut obtenir la rigidité du cœur.

Selon PREYER, la dessiccation a pour effet constant une diminution de la fréquence