par le premier arc viscéral, savoir l'appareil maxillaire supérieur de la partie située au-dessus de ce coude, et l'appareil maxillaire inférieur de celle qui se trouve au-dessous. La masse de la mâchoire supérieure se porte à la rencontre du prolongement frontal, et s'unit avec lui de manière que la cavité qui reste audessous de ce prolongement et entre les masses maxillaires droite et gauche devient la cavité nasale. Les masses maxillaires des deux côtés venant ensuite à s'unir aussi l'une avec l'autre au-dessous de cette cavité, il résulte de là que la cavité nasale se trouve séparée de la cavité buccale par un palais. Puis on voit apparaître, au prolongement nasal de la paroi frontale, la substance de l'intermâchoire supérieure, à laquelle correspond, sur la partie inférieure de l'arc viscéral de laquelle se produit la mâchoire inférieure, une portion détachée, à laquelle Reichert donne le nom d'intermâchoire inférieure. On ne sait pas encore bien de quelle partie procède d'abord l'intermâchoire supérieure: car, bien que le blastème qui l'engendre se fasse d'abord remarquer entre les prolongements nasaux de la partie de la face qui dérive du front, il pourrait fort bien aussi provenir des prolongements nasaux eux-mêmes, et de la portion contiguë du sommet du premier arc viscéral. Cette dernière origine me semble s'accorder mieux que l'autre avec les données de l'anatomie comparée, parce que, dans l'état aussi complet que possible, l'os intermaxillaire, le vomer, l'os maxillaire, le palatin et le ptérygoïde, appartiennent à l'appareil maxillaire supérieur. Alors il ne resterait plus, comme portion sensorielle de la tête, que la région moyenne antérieure, qui s'attache à l'extrémité du crâne, et qui ne fait qu'un avec ce dernier chez les plagiostomes, tandis que l'appareil maxillaire supérieur en est séparé chez ces poissons. Cependant l'anatomic comparée fournit aussi des arguments en faveur de l'autre manière de voir; car le vomer, qui procède également du milieu, appartient à la catégorie générale des os maxillaires et portant des dents; s'il est abortif ou rudimentaire chez l'homme et les mammifères, il peut supporter des dents chez les poissons et les batraciens. Il serait donc possible que l'intermâchoire eût un sort analogue, et que son mode d'origine différât de celui des autres pièces maxillaires. Dans les cas de scissure du palais, où les os maxillaires et palatins des deux côtés ne se rejoignent pas, l'os intermaxillaire droit et celui de gauche ne sont point séparés l'un de l'autre, et, au lieu de se disjoindre pour suivre l'os maxillaire supérieur correspondant, ils demeurent unis en devant, de sorte que la scissure se prolonge de chaque côté entre la mâchoire supérieure et l'intermâchoire, et que celle-ci reste pendante au vomer, avec les dents incisives qu'elle supporte. On a vu par ce qui précède qu'un long laps de temps s'écoule avant que la cavité nasale soit séparée de la cavité buccale par un palais. Cette séparation ne commence à avoir lieu que quand les masses maxillaires supérieures s'allongent horizontalement vers la ligne médiane, où elles finissent ainsi par se rencontrer.

Le mode de développement de la face, outre qu'il permet d'expliquer la scissure congénitale du palais et la séparation également congénitale de la mâchoire supérieure et de l'intermâchoire, semble jeter aussi quelque lumière sur les scissures congénitales qui, passant entre les os maxillaire supérieur et intermaxillaire, s'éterne; 11, œil; 12, petite élévation de l'os lacrymal; 13 ouverture de la bouche; 14, branchies externes; 45, opercule branchial membraneux; 46, élévation produite par le cœur et les arcs aortiques.

tendent vers le haut bout jusque dans l'orbite. Ces anomalies, qui correspondent à des états primitifs, portent le nom d'arrêts de développement. Mais, quelque fructueuse qu'ait pu être cette théorie, et quelque importance qu'elle ait acquise par les travaux de Meckel, comme moyen d'expliquer les scissures des téguments, il n'en est pas moins nécessaire d'y apporter certaines restrictions. Le bec-de-lièvre, scissure de la lèvre supérieure à l'endroit de la jonction, dépend sans doute d'un arrêt de développement; mais il ne tient pas uniquement à cette cause; car, à aucune époque, la lèvre supérieure n'offre primordialement rien de semblable, et toujours elle se produit sous la forme d'une bande complète; mais l'arrêt de développement des parties profondes paraît entraîner à sa suite une formation incomplète de cette languette transversale.

Les transformations que les arcs viscéraux subissent chez les mammifères sont les suivantes, d'après les observations de Reichert (1). Le blastème du premier de ces arcs produit l'appareil maxillaire supérieur, la mâchoire inférieure et une partie des osselets de l'ouïe, savoir, le marteau et l'enclume. Meckel a découvert que, chez le fœtus des mammifères et de l'homme, le marteau se prolonge, au côté interne de la mâchoire inférieure, jusqu'à la face interne du menton, et que là il s'unit en arcade avec celui du côté opposé. Par conséquent, il se produit, dans le premier arc viscéral, un arc maxillaire inférieur et un arc malléen. Reichert a fait voir que ce dernier apparaît avant l'autre. Après le développement de la màchoire inférieure, le prolongement du marteau vient se placer au côté interne du premier rudiment de cet os; il commence à s'atrophier dès que la mâchoire inférieure est presque entièrement formée et ossifiée.

Le second arc viscéral est employé à former tant l'appareil suspenseur de l'hyoide que l'étrier. L'appareil suspenseur de l'hyoïde, chez l'homme, se compose d'une portion supérieure osseuse, l'apophyse styloïde, qui, d'abord isolée, se soude ensuite à l'os temporal; puis vient une portion ligamenteuse, le ligament stylohyoïdien; enfin, une seconde portion osseuse, la petite corne de l'hyoïde. Chez la plupart des mammifères, la presque totalité de l'appareil suspenseur de l'hyoïde s'ossifie, et forme la corne antérieure de l'hyoïde, laquelle est composée de plusieurs segments. Les cornes postérieures et le corps de cet os proviennent d'une strie cartilagineuse contenue dans le troisième arc viscéral (2).

Membres.

Les membres se développent de la même manière chez tous les mammifères. Leur première forme est celle de lames qui s'élèvent des parois du tronc à l'endroit où apparaît une portion plus ou moins étendue de ceinture destinée à les produire. Cette forme est à peu près la même, que le membre doive servir ensuite à la natation, à la reptation, à la marche ou au vol. En effet, le rudiment primitif est calqué sur le type général des animaux vertébrés; il acquiert ensuite la configuration propre à chaque espèce. Chez l'homme, les doigts sont d'abord réunis par

(1) Voy., sur les transformations des arcs viscéraux chez les oiseaux et les reptiles, Reichert, Vergleichende Entwickelungsgeschichte des Kopfs der nakten Amphibien. Konigsberg, 1838. (2) Cons., sur l'hyoïde, un remarquable article de Geoffroy-Saint-Hilaire, dans sa Philosophie anatomique, t. I, 1818, p. 139.

du blastème imitant une sorte de membrane natatoire; mais on doit voir là moins un trait de ressemblance avec les animaux nageurs que la forme primitive de la main, dont les parties s'isolent ensuite peu à peu.

Je suis obligé de renvoyer aux traités généraux pour ce qui concerne le développement des diverses parties du système osseux, sujet à l'égard duquel on trouvera surtout de longs détails dans l'ouvrage de Valentin (1).

Système vasculaire.

Le développement du système vasculaire et du cœur, dans la membrane germinative, a déjà été décrit précédemment. La première forme de la circulation nous est offerte par l'area vasculosa, entourée du sinus terminal, dans laquelle le sang arrive du cœur et de l'aorte par deux artères transversales, et d'où il retourne au cœur par des veines opposées, qui viennent du haut et du bas. Cette disposition change plus tard; les veines opposées aux artères sont remplacées par d'autres qui naissent du vaisseau vasculaire de l'area vasculosa, et accompagnent les artères transverses; le sinus terminal s'efface, et les vaisseaux s'étalent sur le sac vitellin tout entier.

Cœur.

Chez tous les animaux, le cœur est d'abord un canal simple, qui reçoit les troncs veineux à son extrémité inférieure, et dont l'extrémité supérieure se partage en troncs artériels, les arcs aortiques. Tandis que ce canal se recourbe en fer à cheval, il se produit dans son intérieur, chez tous les animaux vertébrés, trois compartiments, savoir: le postérieur, oreillette simple, qui reçoit les troncs veineux; le moyen, ventricule simple; et l'antérieur, bulbe de l'aorte. Ces trois compartiments se contractent l'un après l'autre. On les aperçoit du second au troisième jour chez les oiseaux (2). L'oreillette et le bulbe de l'aorte sont alors situés aux extrémités des branches du fer à cheval. L'ampliation de haut en bas qu'acquiert la partie moyenne fait naître les premiers indices de la forme ventriculaire. Tandis que, de cette manière, la grande courbure du fer à cheval, entre l'oreillette et

Fig. 280.
B

3

A

le bulbe, se développe beaucoup plus que la petite, le commencement et la fin du cœur, ou l'oreillette et le bulbe, se rapprochent l'un de l'autre vers le haut, et le ventricule se prononce vers le bas.

Le cœur des poissons conserve ces trois compartiments, sans qu'il se produise à l'intérieur de cloisons marquant la séparation entre un cœur droit et un cœur gauche. Le cœur des reptiles nus les offre également durant toute la vie; mais l'oreillette se divise, par le moyen d'une cloison, en deux oreillettes, l'une pour le sang pulmonaire, l'autre pour le sang du corps. Chez les reptiles écailleux, outre

(1) Cons., aussi BURDACH, Traité de physiologie. Paris, 1838, t. III, p. 407 et suiv.

(2) La figure 280 représente, d'après Allen Thomson (Edinb. new phil. Journ., t. IX), le cœur du poulet aux 45°, 65° et 85 heures de l'incubation : 4, les troncs veineux; 2, oreillettes; 3, ventricules; 4, bulbe aortique.

la cloison des oreillettes, il s'en développe une, plus ou moins complète, entre les ventricules. Chez les oiseaux, les mammifères et l'homme, les oreillettes et les ventricules sont arrivés à se séparer complétement. Les animaux, et aussi les reptiles écailleux, ne conservent pas pendant toute la vie le bulbe musculeux de l'aorte, qui finit par se confondre avec les ventricules.

La division de l'oreillette et des ventricules en cœur droit et cœur gauche commence, chez les oiseaux, vers la soixante ou soixante-dixième heure. Suivant Baer, la division des ventricules débute au sommet du cœur, d'où elle s'étend peu à peu vers le haut. A. Thomson a encore aperçu une communication au bout de sept jours et demi; elle disparaît plus tard, en même temps qu'il se produit, dans le bulbe de l'aorte, une cloison pour les racines de l'aorte proprement dite et de l'artère pulmonaire. La cloison des oreillettes se développe d'un pli semi-lunaire, dont la croissance a lieu de haut en bas : l'oreillette gauche est d'abord fort petite; au bout de six jours, on la trouve en communication avec les veines pulmonaires. Chez l'homme (1), suivant Meckel, la division des ventricules commence vers la

Fig. 281.

1)

quatrième semaine, et elle est achevée an bout de deux mois. La cloison des oreillettes demeure incomplète, pendant la vie fœtale, chez l'homme et chez les animaux qui en ont une. D'abord, quand la séparation des oreillettes commence, les deux veines caves ont 6 des relations différentes avec ces cavités: la supérieure s'abouche, comme chez l'adulte, dans l'oreillette droite; mais l'inférieure est

disposée de manière qu'elle semble, s'insérer dans l'oreillette gauche, et la partie postérieure de la cloison inter-auriculaire est formée par la grande valvule d'Eustache, qui commence à l'entrée de la veine cave inférieure. Plus tard, la cloison, qui croit de haut en bas, se porte de plus en plus au côté gauche de la veine cave inférieure. Pendant toute la vie fœtale, il reste, dans la cloison inter-auriculaire, une ouverture imparfaitement couverte par la valvule du trou ovale, qui se ferme au troisième mois (2).

Arcs aortiques et vaisseaur pulmonaires.

Chez les jeunes embryons de tous les animaux vertébrés, le sang, en sortant du bulbe de l'aorte, coule des deux côtés de la cavité du tronc, pour se réunir, au-devant de la colonne vertébrale, dans un vaisseau unique, l'aorte descendante.

(1) La figure 284 représente, d'après Baer, le cœur de l'embryon humain de la cinquième semaine environ: A, le cœur ouvert du côté abdominal: 4, bulbe artériel; 2, deux arcs aortiques, qui s'unissent postérieurement pour former l'aorte; 3, oreillette (qui alors est une cavité simple); 4, orifice qui mène de l'oreillette dans le ventricule (6); 5, cloison qui s'élève du bas de la cavité du ventricule; 7, veine cave inférieure ; — B le même cœur, vu par derrière: 4, trachée; 2, poumons; 3, ventricules; 4, 5, oreillette; 6, diaphragme ; 7, aorte descendante; 8, nerf vague; 9, ses branches; 10, continuation de son tronc.

(2) MECKEL'S Archiv, t. II, p. 402. — KILIAN, Ueber den Kreislauf des Blutes im Kinde welches noch nicht geathmet hat. Carlsruhe, 1826. - ALLEN THOMSON, Edinb. new phil. Journ, 1830, p. 862.- BAER, VALENTIN et BISCHOFF, loc. cit. — Comparez PREVOST et Lebert, Sur la formation des organes de la circulation dans les batraciens, dans Annales des sc. nat., 1844, t. 1, p. 493.

Suivant Serres, l'aorte descendante est double dans toute sa longueur, chez l'embryon d'oiseau, vers la quarantième à la cinquantième heure. Allen Thomson a remarqué cette disposition vers la trente-sixième à la quarantième heure; mais, de la quarante-huitième à la cinquantième, il a trouvé les deux vaisseaux déjà réunis dans une étendue considérable. Reichert a également reconnu, dans les premiers, l'existence d'un petit point transversal. Les arcs aortiques sont toujours au nombre de plusieurs, et d'abord ils ont des connexions avec les arcs viscéraux. Chez les animaux qui respirent par des branchies, et dont les arcs viscéraux sont employés en partie à la formation du squelette branchial, chacun des arcs aortiques se métamorphose en deux vaisseaux parallèles, dont l'un, artériel, se ramifie tout entier dans les branchies, sans avoir aucune connexion avec l'aorte vertébrale; tandis que le second, veineux, naît des lamelles branchiales, et devient, avec son pareil, la racine de l'aorte vertébrale. La même chose a lieu chez les reptiles nus; mais les vaisseaux branchiaux se transforment ensuite de nouveau en trois arcs aortiques, qui, après que l'appareil branchial a cessé d'exister, descendent dans la cavité thoracique, et deviennent permanents.

Les squales, les raies et les reptiles nus ont des branchies ou de fœtus ou de (4) La figure 282 représente en A et en B, d'après Huschke, les changements en vertu desquels la condition adulte des gros vaisseaux provenant du cœur est produite par la structure embryonnaire : 1, 1, première paire d'arcs aortiques chez l'embryon, donnant les artères innominées (2, 2); 3, branches de communication entre le premier et le second arc aortique (oblitérés pendant le cours du développement); 4, 4, seconde paire d'arcs aortiques : celui du côté droit devient la crosse persistante de l'aorte; celui du côté gauche est la future artère pulmonaire gauche ; 5, canal artériel qui s'oblitère; 6, anastomose entre le second et le troisième are aortique du côté gauche; 7, troisième arc aortique: celui du côté gauche s'oblitère; celui de droite forme l'artère pulmonaire droite; 8, 8, les artères pulmonaires; g, branches de communication entre le troisième et le deuxième arc du côté droit; 40, aorte descendante; h, cœur; o, œsophage.