utérin s'ouvrent les canaux

qui correspondent à ces

faisceaux de villosités, et dont les parois sont couvertes d'un réseau très serré de vaisseaux capillaires appartenant à la mère. Suivant Owen, la girafe a des cotylédons au chorion, comme la majorité des ruminants.

L'œuf des paresseux a aussi des cotylédons lobuleux, mais rapprochés les uns des autres (1). L'ouraque s'ouvre, non pas dans le fond de la vessie, mais tout près de son col.

Les rongeurs et les insectivores appartiennent à la catégorie des mammifères qui ont un placenta concentré. On trouve souvent, chez les rongeurs, deux placentas distincts, voisins l'un de l'autre; mais, fréquemment aussi, il n'y en a qu'un seul. L'œuf de la lapine est lisse et sans villosités, si l'on excepte l'endroit occupé par le placenta

fœtal: celui-ci possède bien des vaisseaux sanguins; mais, suivant Baer, ces vaisseaux, au lieu de naître des vaisseaux ombilicaux, proviennent des omphalo-mésentériques, parce qu'ici c'est le sac vitellin, et non l'allantoïde qui se réfléchit autour de la plus grande

partie de l'œuf. Eschricht a vu l'allantoïde du rat placée dans un labyrinthe de

(1) RUDOLPHI, dans Abhandl. der Akad. zu Berlin, 1828.

(2) La figure 274 représente, d'après E.-H. Weber, les villosités de la portion fatale du placenta humain, à un grossissement de 100 diamètres. Les vaisseaux capillaires sont injectés ; leur diamètre varie de 1/115 à 1/170 de ligne: a a artère, b b veine.

plis, à l'endroit où repose le placenta. Le placenta lui-même est composé de pl utérins et de plis embryonnaires engrenés les uns dans les autres. Eschricht est parvenu, chez la taupe, à séparer la portion fœtale de la portion utérine, sur le bord du placenta, qui avait une forme arrondie; la première était villeuse, et l'autre percée de trous.

Chez les singes aussi, le placenta est simple. A cet égard comme à celui du peu de développement de la vésicule ombilicale, ces animaux ressemblent à l'homme; mais ils ont deux veines ombilicales (Cebus, Mycetes, Hapale).

Le placenta, dans l'espèce humaine, est composé de deux éléments, les portions du placenta fœtal et du placenta utérin qui se pénètrent réciproquement. Le placenta fœtal consiste en troncs épais de villosités rameuses et chargées de vaisseaux. Le placenta utérin est formé par la substance de la caduque, qui pénètre entre les villosités, jusqu'à la surface du chorion, et les enveloppe de toutes parts. Cependant, d'après E.-H. Weber, la relation entre ces deux parties constituantes est tout autre que chez les mammifères. Chez les mammifères, les villosités vasculaires du fœtus ne sont prolongées que comme des racines dans les gaînes également vasculaires du placenta utérin, les deux systèmes capillaires se touchent, et il y a échange entre eux. Dans l'espèce humaine, au contraire, les villosités vasculaires du placenta fœtal sont plongées dans les larges vaisseaux sanguins, provenant de la matrice, qui pénètrent toute la portion utérine du placenta, et les anses des vaisseaux capillaires du fœtus sont baignées par le sang maternel. Mais les extrémités des villosités ne consistent qu'en de simples anses, artérielles d'un côté, veineuses de l'autre, qui ont encore cela de particulier qu'un même vaisseau décrit plusieurs de ces inflexions d'une anse dans une autre, avant de se réunir avec les vaisseaux veineux du foetus les plus voisins de lui. Les vaisseaux appartenant à Fig. 275. la mère, qui pénètrent le placenta utérin, et recèlent partout des villosités, s'emplissent aisément de sang par les artères de la matrice. Eschricht penche à croire que, chez la femme comme chez les animaux, il n'y a non plus que les réseaux capillaires de la caduque qui entrent en contact avec les anses vasculaires des villosités. Suivant Weber, an contraire, les artères et les veines utérines, dès qu'elles ont pénétré dans la substance spongieuse du placenta, ne se divisent plus à la manière d'un arbre, mais se résolvent en un réseau dont les canaux sont beaucoup plus gros que les vaisseaux capillaires ordinaires; les parois excessivement minces des tubes de ce réseau s'appliquent à toutes les branches des villosités du chorion, de sorte qu'ici également il n'y aurait non plus que deux ordres de vaisseaux appliqués l'un contre l'autre de la manière la plus intime (1). Au reste, pas plus chez la femme que chez les animaux, le sang ne passe des vaisseaux de la mère dans ceux du foetus, et vice versa. Avec quelque facilité que les injections s'introduisent dans les vaisseaux du placenta, lorsqu'on les pousse du

(1) La figure 275 représente, d'après le même, l'extrémité d'une villosité du placenta, à un grossissement de 200 diamètres : a a a vaisseaux pleins de sang, a' a' vaisseau vide, bb bord de la villosité.

côté de la mère, jamais on ne remplit ainsi que la portion utérine du placenta. D'ailleurs, quand bien même les injections passeraient des artères ou de la veine ombilicale du fœtus dans les vaisseaux de la matrice, il n'y aurait pas à conclure de là qu'une communication existe entre la mère et l'enfant; car, dès que l'injection s'échappe par extravasation des anses vasculaires de la portion fœtale du placenta, elle tombe aussitôt dans les vaisseaux mêmes de la mère, et il ne lui faut plus de grands efforts pour remplir les veines utérines.

Les portions fœtale et utérine du placenta peuvent être, chez certains animaux, séparées l'une de l'autre avec la plus grande facilité, et sans qu'on endommage rien; mais, chez d'autres animaux et chez la femme, la séparation ne peut avoir lieu sans déchirure. Baer fait remarquer que les cotylédons des ruminants, dès qu'ils ont pris un peu d'accroissement, tiennent si bien à ceux de la mère, qu'il devient impossible, dans l'état frais, de les retirer entiers: si l'on attend quelque temps, la chose devient praticable; mais alors on trouve toujours, entre les portions maternelle et fœtale du cotylédon, une masse un peu épaisse, à l'égard de laquelle Baer n'a pu décider si elle provenait, soit du cotylédon maternel ou du cotylédon fœtal, soit de l'un et de l'autre à la fois. Peut-être est-ce une couche de cellules actives qui jouent un rôle important. Au reste, quand les cotylédons des ruminants se détachent d'eux-mêmes, à l'époque du part, les vaisseaux des villosités demeurent intacts.

Les mammifères diffèrent les uns des autres, eu égard à la manière dont les deux placentas se séparent au moment de la naissance. E.-H. Weber les partage en deux classes. A la première appartiennent ceux dont les deux placentas s'engrènent si légèrement, qu'à la naissance ils se séparent sans éprouver la moindre lésion ici la parturition ne blesse point la matrice, les placentas utérins persistent, seulement ils diminuent de volume. Tel est le cas des ruminants, des solipèdes et des truies. La seconde classe comprend ceux dont les deux placentas sont unis d'une manière tellement intime, que l'utérin est arraché, en même temps que le fœtal, au moment de la naissance; chez ceux-là la parturition blesse la matrice, et les placentas sont des organes caducs qui doivent se reproduire à chaque grossesse. C'est le cas des carnassiers, des rongeurs et de la femme.

Nutrition du fœtus.

Un certain laps de temps s'écoule, avant la formation des vaisseaux sanguins, pendant lequel l'œuf continue de croître. Comme le chorion et ses villosités sont composés des mêmes cellules à noyau que celles qui agissent dans les premières. parties de l'embryon, avant que les vaisseaux sanguins et la circulation aient paru, on conçoit que ses cellules peuvent végéter assez longtemps avant qu'il y ait de système vasculaire. Ce sont elles qui attirent les substances, et qui, semblables aux cellules des végétaux, se les transmettent de l'une à l'autre, pour les accumuler dans l'intérieur de l'œuf telles qu'elles les reçoivent du dehors. C'est là un acte qui fait essentiellement partie de toute absorption organique, même alors qu'il existe des vaisseaux sanguins et lymphatiques; car, même à l'intestin, les villosités riches en vaisseaux sont entourées d'une gaîne de cellules à noyau, dont les cellules déploient la même activité que celles qui constituent l'écorce des spongioles

aux racines des plantes. Quand les vaisseaux sanguins de l'embryon ont pénétré dans le chorion et ses villosités, ces vaisseaux, qui ont dû naissance eux-mêmes à des cellules, et qui participent aux propriétés actives des cellules, s'emparent de la substance nutritive qu'ils trouvent, soit dans le sang maternel, dont les villosités sont baignées, comme chez la femme, soit dans le suc blanc des glandes utérines, comme chez les animaux. Les sucs absorbés par eux passent directement dans le sang du fœtus. Ce conflit avec les sucs maternels tient lieu de la respiration chez le fœtus, ou en est l'équivalent.

Il n'y a pas d'autre mode de nutrition sur lequel on puisse beaucoup compter. L'amnios peut, à la vérité, par l'action organique de ses cellules, enlever des liquides au chorion, et déposer dans le sien propre une petite quantité de matière alimentaire, sous la forme d'albumine. Le liquide amniotique s'introduit dans la bouche du fœtus, et l'on sait qu'il pénètre tant dans le canal intestinal que dans la trachée-artère; car on a souvent trouvé, dans l'estomac du fœtus de l'homme et des animaux, des poils provenant du lanugo. Mais, en tout cas, ce mode de nutrition par l'eau de l'amnios doit se réduire à très peu de chose et être fort insuffisant.

SECTION II.

DU DÉVELOPPEMENT DES ORGANES ET DES TISSUS DU FOETUS.

CHAPITRE PREMIER.

Du développement des systèmes organiques.

Mon but, dans la section précédente, était de donner un aperçu aussi précis que possible des plus importants parmi les phénomènes généraux qui accompagnent le développement de l'œuf, et des plus essentielles d'entre les variations. qu'ils présentent dans les diverses classes du règne animal. J'ai évité de multiplier les détails, afin de ne pas porter la confusion dans le tableau que je voulais tracer. Maintenant il me reste à examiner le développement de chaque système organique, en tant toutefois que le comportent les bornes prescrites à un manuel (1).

Le développement de partics déterminées aux dépens d'une masse homogène suppose l'existence d'une matière apte à revêtir des formes diverses, d'un blastème contenant virtuellement tout ce qui doit procéder de lui. Le germe était virtuellement l'animal entier ; le rudiment d'un organe quelconque joue le même rôle à

(1) BURDACH, Physiologic, trad. p. A.-J.-L. Jourdan, t. III. RATHKE, Abhandlungen zur Bildungs-und Entwickelungsgeschichte. Leipzick, 1832, 1833. - BAER, Ueber Entwickelungsgeschichte der Thiere, t. I et II. —VALENTIN, Entwickelungsgeschichte. — Ammon, Die chirurgische Pathologie in Abbildungen. Leipzick, 1838. BISCHOFF, Traité du développement de l'homme. Paris, 1943.

l'égard de toutes les structures qui en émaneront un jour, avec cette différence, que le germe potentiel se suffit pour l'assimilation de la matière nutritive, et ne dépend d'aucun autre pouvoir, tandis que la puissance d'un organe, pour produire les parties qui doivent entrer dans sa composition, est soumise à celle de l'organisme entier, et semble n'agir que par délégation de cette dernière puissance. Il existe donc, entre le blastème d'une partie qui se développe et tout l'ensemble du système organique, la même relation à peu près qu'entre la partie complétement formée et l'organisme entier. Chez les animaux inférieurs, chaque partie agit, comme déléguée du tout, aussi longtemps qu'elle demeure unie avec lui; mais elle peut être séparée du tout, se soustraire à son influence dominatrice, et devenir elle-même la base d'un nouveau tout, comme nous avons vu qu'il arrive chez les hydres et les planaires.

Cependant le blastème ne doit point être regardé comme une masse plastique, molle, gélatineuse et dépourvue de structure, ou seulement formée de globules, telle qu'il se montre à l'œil nu et à un faible grossissement; les recherches de Schwann ont démontré qu'il est composé d'un liquide, de granules qui se convertissent en noyau de cellules et en cellules elles-mêmes, enfin de cellules déjà complètes. C'est en ce sens que le mot blastème doit être pris toutes les fois que nous le prononcerons à l'occasion d'un système organique quelconque.

Colonne vertébrale et crâne.

Les conditions persistantes de la colonne vertébrale, chez certains poissons, dont la description a été donnée par G. Cuvier, C.-A.-S. Schultze, Baer et moi, offrent des points de comparaison très remarquables avec l'état fœtal du rachis chez les animaux des classes supérieures.

La partie primitive de la colonne vertébrale, chez tous les animaux vertébrés, est la corde dorsale, production gélatineuse, composée de cellules. Cette corde se termine en pointe à l'extrémité crânienne et à l'extrémité caudale de l'animal. Par les progrès du développement, elle s'enveloppe d'une gaîne membraneuse, et acquiert enfin une structure fibreuse: ses fibres sont annulaires. On doit la regarder comme l'axe impair du rachis entier, en particulier des futurs corps de vertèbres; mais jamais elle ne passe elle-même ni à l'état cartilagineux, ni à l'état osseux; elle demeure cachée dans les parties permanentes du rachis, qui se développent autour d'elle, et qui lui forment une espèce d'étui ; du reste, elle ne persiste que chez un petit nombre d'animaux, car, chez la plupart, elle disparaît de très bonne heure.

Les vertèbres cartilagineuses ou osseuses naissent toujours par des rudiments pairs situés sur les côtés de la corde dorsale. Les rudiments deviennent les corps et les arcs. Chez certains animaux, cependant, ils ne sortent jamais des conditions rudimentaires, et ces animaux sont précisément ceux chez lesquels la corde dorsale persiste pendant toute la vie.

Le rachis des myxinoïdes ne présente aucune trace de segmentation: il n'y a, chez ces poissons, que la corde dorsale, et la couche fibreuse entourant sa gaîne, couche dans laquelle se produit le squelette, et qui forme aussi, vers le haut, la membrane destinée à couvrir le canal vertébral. Dans la lamproie, cette couche