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lumière de l'ail de l'animal, pour que la contraction s'effectue d'une manière réflexe. Ce qui prouve que, dans ces circonstances, les tubercules sont bien le centre de réflexion, c'est que si on les détruit, les variations de lumière n'ont plus d'action sur l'iris, malgré l'intégrité des nerfs optiques, des corps genouillés, des pédoncules cérébraux et des nerfs moteurs oculaires communs. La même immobilité se produit encore lorsque les lobes cérébraux ont été respectés et qu'on a enlevé uniquement les tubercules. Lorsque, chez l'animal privé de ses lobes cérébraux, on approche une lumière très-vive, non-seulement les pupilles se resserrent, mais, en outre, les paupières se ferment. L'animal cligne de l'æil, de sorte que l'action réflexe qui se produit dans les tubercules, peut retentir aussi bien sur des nerfs éloignés, comme le facial, que sur le moteur oculaire commun. Longet affirme, en particulier, que l'oiseau ainsi mutilé se met à reproduire avec sa tête les cercles que l'on fait décrire à la bougie, et qu'il semble toujours chercher la lumière des yeux. D'après Flourens, dans la production des mouvements oculaires, les tubercules exercent sur les yeux une action croisée, c'est-à-dire que si on opère sur les tubercules droits, les contractions ne se produisent que dans l'æil gauche et réciproquement pour les tubercules gauches et l'ail droit.

D'après Valentin et Budge, en irritant les tubercules, on provoquerait des contractions de la vessie, de l'estomac et du canal intestinal. Enfin, Flourens a fait voir qu'à la suite d'une lésion un peu profonde d'un seul tubercule, les oiseaux se mettent à tourner sur eux-mêmes autour de leur axe vertical et du côté de la blessure. Tels sont les faits qui ressortent de l'expérimentation. Malgré leur simplicité apparente, ils peuvent conduire et ont conduit, en effet, à des interprétations différentes.

Longet regarde les tubercules quadrijumeaux comme étant à la vision ce que la protubérance est, selon lui, à la sensibilité générale, c'est-à-dire un centre de perceptivité brute. Vous vous rappelez que, pour ce physiologiste, le mésocéphale représente le centre où les impressions tactiles sont perçues mais non appréciées. De même dans les tubercules, les impressions développées sur la rétine seraient senties ou plutôt perçues; mais ce ne serait qu'après l'intervention ultérieure du cerveau, que cette perception visuelle deviendrait une véritable sensation. Avec les tubercules seuls l'animal sentirait l'action de la lumière. Il sentirait qu'il l'a subie, mais il serait incapable de remonter de l'effet à la cause. Il ne se rendrait pas compte de l'objet qui a ébranlé sa rétine et son centre visuel. Ce ne serait que quand ce premier ébranlement central se serait propagé jusqu'au cerveau, que l'intelligence raisonnerait la perception enregistrée dans les tubercules et en déduirait une notion. En un mot, ceux-ci seraient, suivant l'expression de Longet, un centre de sensibilité visuelle brute, comme la protubérance serait un centre de sensibilité tactile brute. Tout en ne pouvant pas réaliser une sensation visuelle complète et perfectionnée, les tubercules sentiraient et de plus réagiraient et traduiraient l'impression reçue par des mouvements réflexes.

Cette manière d'envisager les choses, qui est du reste celle de la plupart des physiologistes, compte bon nombre d'arguments en sa faveur. Les mouvements oculaires réflexes que les tubercules semblent seuls aptes à produire, indiquent déjà que ce sont eux qui sont appelés à sentir l'agent lumière, puisque ces mêmes mouvements sont ordinairement provoqués par les ondes lumineuses. Chez les oiseaux, les poissons et les reptiles, les nerfs optiques vont directement se rendre dans les tubercules bijumeaux. Il est donc incontestable que chez eux ils représentent le réceptacle des impressions visuelles. Chez les mammifères, cette origine est moins apparente; mais par une dissection attentive, plusieurs anatomistes prétendent avoir suivi les radicules du nerf optique au delà des corps genouillés qu'elles ne feraient que traverser pour se rendre définitivement dans les tubercules quadrijumeaux. Il est vrai que chez l'homme et chez le singe ces radicules se perdent complétement au centre même des corps genouillés; mais comme on voit apparaître plus loin des faisceaux de fibres réunissant les tubercules aux corps genouillés, il est probable que ces faisceaux suffisent pour relier les nerfs optiques à ces éminences, malgré la solution de continuité qui semble exister. L'anatomie comparée vient encore prêter un autre appui à cette interprétation. En général, chez les poissons, les lobes optiques sont d'autant plus développés que les nerfs optiques et les yeux ont euxmêmes un volume plus considérable. Chez les pleuronectes, qui ont les organes visuels d'inégal volume, les lobes optiques sont aussi inégalement développés. Mais de tous les arguments favorables à cette localisation du centre visuel, le plus puissant est le fait expérimental signalé par Longet. Les oiseaux dont on a enlevé les lobes cérébraux ont, non-seulement des mouvements réflexes de la puII. POINCARÉ.

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pille en rapport avec l'intensité de la lumière, mais leurs yeux sont comme attirés par la lumière et la suivent dans ses déplacements. Donc ils doivent voir.

Aux faits qui précèdent on peut en opposer d'autres, qui sont au contraire de nature à faire refuser la sensibilité visuelle aux tubercules. Les mouvements réflexes de l'iris sont parfaitement inconscients. Ils prouvent seulement qu'un centre moteur a reçu un ébranlement, mais ils ne prouvent pas que l'animal qui les exécute sente et ait conscience de la nature lumineuse de cet ébranlement. Rien ne démontre que l'animal privé de ses lobes cérébraux puisse (je ne dirai pas voir des objets, car ce serait déjà de la sensation), mais distinguer la lumière de l'obscurité. Comme les animaux ne parlent pas, on ne peut s'assurer de l'impression produite sur eux par les corps lumineux qu'à l'aide des mouvements de l'iris ; comme ces mouvements pourraient parfaitement avoir lieu sans qu'il y ait sensation lumineuse dans l'acception du mot; comme l'animal auquel on a détruit les tubercules et qui a perdu, par le fait, ce genre de manifestation réflexe, ne peut pas dire s'il voit encore, tout en ayant les pupilles immobiles, il s'ensuit que l'espèce humaine, et par conséquent la pathologie, pourra seule nous éclairer d'une manière plus positive sur cette question. D'autre part, non-seulement chez l'homme et chez le singe il est impossible de suivre les racines des nerfs optiques jusque dans les tubercules, mais Gratiolet prétend qu'on peut, dans ces deux espèces, les poursuivre au delà des corps genouillés, et qu'on les voit nettement se porter, suivant une direction opposée, dans l'intérieur même des lobes cérébraux. La règle empruntée à l'anatomie comparée est loin d'être absolue, car chez certains animaux dont la vue est presque nulle et qui ont des nerfs optiques tout à fait rudimentaires, on trouve des tubercules quadrijumeaux ou bijumeaux très-développés. Tels sont : la taupe, le rat-taupe du Cap, la musaraigne musette, la taupe asiatique, le protée, la cécilie, etc. En raison même de la décussation qui s'opère dans le chiasma des nerfs optiques, chaque tubercule devrait présider à la sensibilité spéciale de la moitié de chacune des deux rétines, et sa destruction devrait produire, non pas une perte absolue de la vision d'un seul wil, mais une insensibilité de la moitié interne d'une rétine, et de la moitié externe de l'autre rétine. Or, c'est ce qui n'est pas, puisque tous les expérimentateurs ont signalé un effet rigoureusement croisé. Enfin, le fait expérimental signalé par Longet ne constitue même pas un argument bien considérable, car Flourens et plusieurs autres vivisecteurs ne paraissent pas être arrivés à le constater. D'ailleurs, il ne serait pas applicable aux mammifère s puisque Longet lui-même ne l'a pas vu se reproduire chez eux. L'aurait-on, du reste, constaté chez les animaux supérieurs, qu'on ne pourrait rien conclure encore. Car, pour ménager la continuité des nerfs optiques avec les tubercules quadrijumeaux, on est obligé de respecter les corps genouillés et la presque totalité des couches optiques, et de n'enlever que les lobes cérébraux proprement dits. Les manifestations de la sensibilité visuelle pourraient donc être aussi bien attribuées à la couche optique qu'aux tubercules.

Pour toutes ces raisons, Flourens s'est montré beaucoup plus réservé que Longet. Il n'attribue aux tubercules qu'une influence motrice en rapport avec les phénomènes de la vision. Pour lui, lorsque le cerveau est enlevé, toute perception visuelle est abolie et la vue est, par suite, radicalement détruite, malgré l'intégrité des tubercules ou des lobes optiques.

Serres n'accorde la sensibilité visuelle aux tubercules que chez les oiseaux, les reptiles et les poissons. Chez les mammifères, ils ne feraient que présider aux mouvements de la pupille. Mais ce mode d'action ne constituerait qu'une annexe des fonctions plus générales que ces centres nerveux seraient appelés à remplir. Ils interviendraient avant tout d'une manière puissante dans la locomotion. Il s'appuie non-seulement sur les phénomènes de rotation signalés par Flourens, mais sur des vivisections qui lui sont personnelles et d'après lesquelles la destruction des tubercules donnerait naissance à des désordres de tous les mouvements qui seraient tout à fait comparables à ceux de la chorée. Personne autre que lui n'a observé ce résultat. Mais il ne serait pas impossible que les tubercules aient des fonctions non en rapport avec la vision, puisqu'ils peuvent offrir un volume considérable chez des animaux qui ont ce sens réduit à sa plus simple expression.

Gratiolet, qui pense que chez les primates les nerfs optiques se rendent dans les lobes cérébraux, tandis qu'ils se rendent seulement dans les tubercules chez tous les autres animaux, admet naturellement qu'une exception physiologique correspond à l'exception anatomique. Selon lui, l'homme et le singe voient par le cerveau, tandis que les autres vertébrés voient par les tubercules. Voilà pourquoi les perceptions visuelles seraient plus perfectionnées, plus délicates, plus aptes à engendrer des notions, plus intellectuelles, par conséquent, chez les primates que chez les autres animaux.

Pour moi, je suis tenté de me montrer plus franchement radical encore que Flourens, et de déclarer que tout se passe de la même manière dans les quatre classes des vertébrés; qu'il est probable que chez tous les animaux ce sont les couches optiques qui perçoivent les impressions visuelles et que les tubercules ne sont que les centres réflexes des mouvements de la vision. Si, chez les oiseaux, les poissons et les reptiles, les nerfs optiques paraissent émaner directement des tubercules bijumeaux, si ces animaux paraissent voir avec ces tubercules seuls, cela tient uniquement à ce que cette région de l'encéphale n'est pas disposée chez eux comme chez les mammifères et surtout comme chez l'homme. Dans les mammifères, les couches optiques et les corps genouillés, qui ne sont qu'une partie de ces couches, forment une masse bien distincte, nettement séparée et même éloignée des tubercules quadrijumeaux. Chez les vertébrés des trois dernières classes, ces diverses parties se fusionnent presque ensemble pour

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Fig. 43. Coupe horizontale de l'encéphale du poulet. a, couche corticale du lobe cérébral.

b, corps strié envoyant des fibres rayonnantes vers cette couche corticale. — c, couche optique. d, corps genouillé. – f, tubercule bijumeau. - m, fibres qui se portent de

la couche optique à la couche corticale du cerveau. constituer cette masse, qui prend le nom de lobes optiques. Je viens encore d'examiner un encéphale de poulet. Rien n'est plus facile que de reconnaître que les corps genouillés, d'où émanent réellement les fibres optiques, forment une coque superficielle qui enveloppe entièrement la petite masse grise qui constitue le véritable tubercule. Le reste même de la couche optique, quoique ayant des rapports moins intimes avec le tubercule que le corps genouillé, contracte

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