Schéma destiné à montrer les connexions du cervelet: Fibres de projection (noir); Fibres afférentes (rouge); Fibres efférentes (bleu).

(Emprunté à l'Anatomie des centres nerreur de M. et Mme Dejerine, t. II, en préparation.)

mine une modification de tonicité dans certains groupes musculaires qui est en rapport avec la forme et l'étendue du mouvement, et assure le maintien de l'équilibre pendant son exécution. Dans le cas particulier, il se produit une exagération de tonicité dans les muscles adducteurs et les muscles de la partie antérieure du tronc du côté soulevé. L'écorce cérébelleuse, le noyau dentelé et le noyau du toit, le système cérébellovestibulaire et le faisceau cérébelleux descendant sont les voies suivies par le courant nerveux pour cette modification de tonicité; mais elle ne peut être efficace que si les muscles auxquels elle s'applique ont un point d'insertion fixe : la condition de fixité est aussi une exagération de tonicité de certains muscles du tronc du côté opposé: c'est pourquoi le noyau dentelé et le noyau du toit, par l'intermédiaire des faisceaux cérébello-vestibulaires, agissent sur les deux côtés du corps. Au moment même où la force de réaction se développe, le cerveau en est averti par la voie du pédoncule cérébelleux supérieur qui lui transmet le moment précis auquel se développe la force de réaction, ses variations d'intensité, les conditions d'équilibre; il intervient donc comme un véritable régulateur dans tous les mouvements dans lesquels le cerveau agit soit d'une façon prépondérante (mouvement volontaire), soit d'une façon latente (automatisme).

Chez un chien qui a subi la destruction unilatérale du cervelet, au moment où il lève la patte antérieure du côté détruit, cette modification de la tonicité musculaire ne se produit plus, parce que l'excitation cérébrale n'est plus transmise à l'écorce cérébelleuse, au noyau dentelé et au noyau de Deiters du côté de la patte levée; mais l'écorce cérébelleuse, le noyau dentelé et le noyau de Deiters du côté opposé, continuant à agir, déterminent une torsion de la tête et du tronc telle que la chute du côté de la lésion est inévitable.

Nous avons pris pour exemple le mouvement simple d'élévation d'une patte au-dessus du sol; nous aurions pu prendre tout autre mouvement: le raisonnement eût été analogue. Mais les réactions ne sont pas toujours les mêmes, elles varient suivant que telle ou telle partie de l'écorce entre en jeu ; la preuve en est que les destructions du vermis n'ont pas la même symptomatologie que les destructions des hémisphères de sorte que les réactions de l'écorce cérébelleuse semblent varier non seulement avec l'intensité, l'étendue, la durée de l'excitation, etc., mais aussi suivant sa localisation (écorce du vermis ou

écorce des hémisphères). Le noyau du toit semble être l'aboutissant des fibres de projection du vermis, mais le noyau dentelé en reçoit aussi une partie ; il est possible que l'action du noyau dentelé ne soit pas la même pour toutes les parties et qu'elle varie avec le point excité. L'écorce cérébelleuse peut entrer encore en jeu sous l'influence d'une excitation périphérique, qui l'avertit que les conditions d'équilibre sont modifiées: déplacement brusque d'un membre dans un mouvement réflexe ou passif, inclinaison du tronc, etc....; dans ces conditions, c'est l'écorce du vermis qui réagit; son action se concentre sur le noyau du toit et sur le noyau dentelé, par leur intermédiaire sur les noyaux de Deiters et sur la moelle finalement cette action se traduit par une augmentation de tonicité dans certains groupes musculaires, distribuée de telle façon que l'équilibre est rétabli. Chez l'animal dont le vermis est lésé ou détruit, rien de semblable ne se produit l'écorce cérébelleuse ne peut plus intervenir pour éviter la chute ou rétablir l'équilibre; il y supplée par l'effort; mais il réagit maladroitement de là les oscillations, les déplacements et même les chutes.

Si les désordres consécutifs à la section des acoustiques chez l'animal sont très analogues à ceux qui suivent la destruction d'une moitié de cervelet, ces désordres par contre seraient de plus courte durée, et d'après Schiff il ne persisterait les jours suivants que de la difficulté à marcher sur un plan incliné ou à sauter; l'action du cervelet sur les noyaux du vestibulaire n'est du reste qu'une partie de son action et si elle est comparable à celle du vestibulaire, il faut remarquer pourtant qu'elle doit être beaucoup plus importante, puisqu'elle se manifeste à propos de tout mouvement et continuellement sous l'influence d'impressions d'origine périphérique (cutanées, musculaires, articulaires), en rapport avec la situation du corps dans l'espace; ces impressions, suivant leur qualité et leur intensité, font entrer le cervelet en activité pour le maintien de l'équilibre; l'action du nerf vestibulaire consiste seulement à transmettre des impressions se rapportant à la situation de la tête dans l'espace; il peut être suppléé plus facilement et plus promptement que le cervelet, sur lequel il agit du reste indirectement (p. 340, d).

Il n'en doit pas moins exister une analogie très grande dans le mode d'action du nerf vestibulaire et du cervelet, puisque leur action s'exerce

sur le même centre (noyau de Deiters). Ewald (1) a décrit des troubles consécutifs à la destruction du labyrinthe qui présentent plus d'un rapport avec ceux qui sont signalés après la destruction du cervelet: ils disparaissent aussi après plusieurs semaines ou plusieurs mois; leur durée est donc plus longue que ne l'avait indiqué Schiff; ils sont caractérisés par de la maladresse et de l'incertitude dans les mouvements, des chutes, un affaiblissement musculaire, l'indifférence des animaux au déplacement de leurs membres et aux attitudes anormales, etc...; le même auteur a démontré que le cerveau intervenait aussi pour suppléer l'organe absent et que les zones excitables de l'écorce et le labyrinthe se compensent mutuellement. L'action du labyrinthe consisterait à diminuer ou à augmenter la tonicité de certains groupes musculaires, suivant les mouvements et l'attitude de la tête. Lorsque le corps repose sur un plan mobile, et que ce plan se meut brusquement, il se produit dans les canaux semi-circulaires des variations de pression qui agissent sur les terminaisons périphériques du nerf vestibulaire; la perte de l'équilibre serait la conséquence fatale du mouvement subi, mais cette excitation des vestibulaires transmise aux noyaux de Deiters se transforme en une exagération de tonicité de certains groupes musculaires qui rétablit l'équilibre; ce mécanisme est très comparable à celui de l'activité cérébelleuse dans les mouvements volontaires ou réflexes, et les canaux semi-circulaires peuvent être considérés comme un appareil destiné à assurer le maintien de l'équilibre de la tête et du tronc dans les mouvements passifs, comme le cervelet est un appareil destiné à assurer le maintien de l'équilibre dans les mouvements actifs (volontaires, automatiques ou réflexes). Ces appareils fonctionnent en augmentant ou en diminuant le tonus musculaire; il y a un tonus cérébelleux, comme il y a un «tonus labyrinthal ».

En résumé, que ce soit sous l'influence de la volonté (excitation d'ori gine corticale cérébrale), ou sous l'influence d'une impression périphérique réflexe, d'origine médullaire, que le cervelet fonctionne, c'est toujours par les mêmes voies que son activité s'exerce.

(1) 68o Congrès des naturalistes et médecins allemands à Francfort (1896). — Rapports entre la zone excitable du cerveau et le labyrinthe, d'après M. R. EWALD. Revue scientifique, 8 mai 1897.